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狂犬病毒的“非洲起源说”受到挑战(3)
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狂犬病毒的“非洲起源说”受到挑战(3)
关于现代人类的起源，如今相关科学界的主流观点是“非洲起源说”，即认定现代人类都起源于非洲（东非）。现代人的线粒体都来自于约10-15万年前的一位非洲女性，这位母系祖先被称为“线粒体夏娃”。人类父系的最近共同祖先，是一个存活在距今12万~15.6万年前的非洲男人：“Y染色体亚当”，所有的人类男性都是从他的后裔那里遗传了相同的Y染色体。
关于现存的丽沙病毒的起源，“非洲起源说”也一直占统治地位。在非洲热带地区，发现了较多种类的丽沙病毒，它们具有更大的遗传多样性，而且它们之间缺乏抗体交叉反应，因而产生了非洲热带地区是丽沙病毒发源地的假设。但这个观点现在面临着挑战。
新西兰和英国的研究人员2016年共同发表的研究论文对狂犬病毒的上述“非洲起源说”提出了挑战。他们的研究结果支持了丽沙病毒的古北区起源（Palearctic origin，古北区，包括欧洲和亚洲北部、非洲北部）。他们的论文的题目是“The Global Phylogeography of Lyssaviruses - Challenging the ’Out of Africa’ Hypothesis（丽沙病毒的全球系统发生地理学——挑战“走出非洲”的假说）”，发表在《 PLoS Negl Trop Dis（公共科学图书馆：被忽视的热带病》杂志（见参考文献）。
现将该论文的主要内容分几部分陆续进行介绍。
（１）摘要、前言（狂犬病毒的“非洲起源说”受到挑战(1) ）
（２）方法（狂犬病毒的“非洲起源说”受到挑战(２) ）
（３）结果
（４）讨论
（３）结果
使用全球分布的一组丽沙病毒 N基因，可以很方便地获得丽沙病毒系统进化树的整体树状结构(图1)。通过全基因组分析再次证实了这种结构(图2)。结果支持丽沙病毒的古北区起源(后验概率posterior probability (PP) = 0.85，图1；PP = 0.86 图２)。结果显示有三个独立的从古北区向非洲热带区域的传播事件,分别源自三个假定的遗传谱系（PG）(图1)。一个事件导致属于PG3的IKOV在非洲的存在(节点B)。另一个事件导致了不同的PG2病毒进化枝(SHIBV、 LBV和MOKV)在当前非洲的分布(节点Ａ)。
曾认为EBLV-1起源于非洲,与DUVV密切相关,然而我们的分析表明，DUVV更有可能是随后从古北区引入非洲热带地区的(PP = 0.96，节点C)。单个病毒物种基因组的似然和简约分析都支持了这些结果(图2A、图2B)。我们的分析支持丽沙病毒是从古北区向东传播到澳洲、东方国家和美洲。将GBLV纳入我们的数据集支持了之前的发现，即GBLV与RABV共享一个最近的共同祖先( most recent common ancestors，MRCA) (PP = 1)，但对这个祖先状态节点的支持是最弱的(PP = 0.36)。ABLV(以前认为与RABV关系最密切的丽沙病毒物种）与GBLV共享MRCA，尽管对这种祖先状态的支持也很弱(PP = 0.42)(图1)。
虽然这不是我们分析的目的，但我们也估计了到达MRCA的时间 (tMRCA)。这些估算的不确定性很大;然而，结果提示这些事件可能发生在数万年前。对于PG1/PG2祖先(节点A)来说，与古北区至非洲热带地区演化分支相关的分支事件的三个tMRCA中位数发生在20,820年前(95%最高后期密度highest posterior density，HPD, 3,995至166,820)，对于 IKOV和LLEBV的 MRCA(节点B)是9,676年前(95% HPD，1,102年至83,408年)，对于 DUVV和EBLV-1的 MRCA(节点C)是9,048年前(95% HPD，1,405年至77,181年)。
结果还表明,一旦RABV进入美洲，就会有RABV在新热带（美洲热带）区和新北区之间的广泛传播和分布(图1)。估计在我们的数据集中RABV最早的tMRCA是3,726年前(95% HPD, 593年至31,478年，节点D)。
图2 16种丽沙病毒的完整基因组构建的系统进化树
利用16种丽沙病毒的完整基因组重建其祖先遗传关系。重建基于最大似然树（Maximum Likelihood tree），使用软件Mesquite v.3.0.4中的简约（parsimony）(A)和似然（likelihood）(B)模型。彩色的饼图表示不同状态下病毒所占的比例。颜色图例（用不同颜色表示宿主动物的地理分布）：白色 Afrotropical（非洲热带区）,蓝色 Palearctic（古北区），绿色Nearctic（新北区），黄色Neotropic（美洲热带区），红色Australasian（澳洲区），黑色Oriental （东洋区）。灰色终端饼图在似然分析中表示一种多态状态，在RABV物种的数据模型中被归类为不确定。支持度(Support values)显示在分支上方，分别对应自举（bootstrap）概率和后验（posterior）概率。
（图1和表１详细介绍了病毒简称与全称。）
参考文献：
１, WHO Expert Consultation on Rabies (Third report) , Geneva: WHO. (2018). https://apps.who.int/iris/handle/10665/272364.
２，The spread and evolution of rabies virus: conquering new frontiers, Nature Reviews Microbiology，16:241–255 (2018).
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6899062/pdf/nihms-1059081.pdf
3. The Global Phylogeography of Lyssaviruses-Challenging the ’Out of Africa’ Hypothesis. PLoS Negl Trop Dis (2016) 10(12): e0005266. doi:10.1371/journal.pntd.0005266
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https://blog.sciencenet.cn/blog-347754-1238587.html
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