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狂犬病毒的“非洲起源说”受到挑战(1)

已有 875 次阅读 2020-6-17 15:08 |个人分类:狂犬病防治|系统分类:科普集锦| 非洲, 起源, 狂犬病毒, 古北区, 系统发生树

狂犬病毒的“非洲起源说”受到挑战(1)

 

关于现代人类的起源,如今相关科学界的主流观点是非洲起源说”,即认定现代人类都起源于非洲(东非)现代人的线粒体来自于约10-15万年前的一位非洲女性,这位母系祖先被称为线粒体夏娃”。人类父系的最近共同祖先,一个存活在距今12~15.6万年前的非洲男人Y染色体亚当所有的人类男性都是从他的后裔那里遗传了相同的Y染色体。

关于现存的丽沙病毒(狂犬病毒)的起源非洲起源说”也一直占统治地位。在非洲热带地区,发现了较多种类的丽沙病毒,它们具有更大的遗传多样性,而且它们之间缺乏抗体交叉反应,因而产生非洲热带地区丽沙病毒的假设。但这个观点现在面临着挑战。

新西兰英国的研究人员2016共同发表的研究论文对丽沙病毒的上述非洲起源说”提出了挑战。他们的研究结果支持了丽沙病毒北区起源Palearctic origin古北区,包括欧洲亚洲北部、非洲北部)。他们的论文发表在《 PLoS Negl Trop Dis公共科学图书馆:被忽视的热带病》杂志(见参考文献)。

现将该论文的主要内容分几部分陆续进行介绍。

 

摘要 

狂犬病毒(RABV)每年在全球夺去数以万计的人的生命,特别是在资源有限的国家。此外,在东半球存在着基因和抗原性RABV相关的多种丽沙病毒,它们都能引狂犬病。它们主要在蝙蝠中传播,但通常不会引起明显的疾病爆发。

非洲热带地区,发现了较多种类的丽沙病毒,它们具有更大的遗传多样性,而且它们之间缺乏抗体交叉反应,因而产生非洲热带地区丽沙病毒发的假设。

本文对这一假设用基于概率的系统生物地理学方法进行了检验。利用19562015收集的16丽沙病毒的153分离株核蛋白基因序列,建立了一个包含与病毒相关的地理和时间数据的系统发生树(phylogenetic tree。此外,还对迄今(2016年)已发现的所有16种丽沙病毒全基因组序列进行了解析。

利用三种不同的方法推测了系统发生树最可能的内部节点的祖先分布,并通过全基因组分析得到了证实。这些结果支持了丽沙病毒北区起源Palearctic origin古北区,包括欧洲亚洲北部、非洲北部(后验概率,即posterior probability = 0.85)从而挑战了丽沙病毒来自非洲的假设。本文还提出历史上曾发生三个独立的传播事件,使丽沙病毒得以到达非洲热带地区,进而形成丽沙病毒的三个主要分支clades),即三个遗传谱系( phylogroups,也译为系统群

 

前言

确定病毒的进化史是我们理解病毒出现和传播的特征和过程的基础。病毒性疾病的出现和传播是对动物和公共卫生的永久威胁,人们特别关注快速演变的RNA病毒,因为这些病毒曾在全世界引发很死亡率。

弹状病毒科包含多种不同的RNA病毒,可在脊椎动物无脊椎动物和植物中复制。绝大多数弹状病毒都有无脊椎动物载体,它们在植物、鱼类或哺乳动物的传播过程中扮演着重要角色。导致狂犬病的丽沙病毒在这些反义单链RNA病毒中是独一无二的,因为它们不需要节肢动物载体,并且很好地适应了它们的哺乳动物宿主。

丽沙病毒属内的原型病毒狂犬病毒(RABV)RABV在全球分布(除了大洋洲、南极洲和一些岛屿)。尽管狂犬病毒在许多野生食肉动物中存在,包括狐狸、猫鼬、浣熊和臭鼬,但狂犬病毒的主要宿主是家犬(犬属)RABV借助于变异对每个特定宿主进行遗传适应,导致出现与当地动物相关的新支或生物类型。

在南美和大洋洲,显然没有公认的野生食肉动物作为RABV的宿主。然而,在这两个区域以及世界其他地区的蝙蝠宿主()中都存在丽沙病毒。除Mokola病毒(MOKV)Ikoma 丽沙病毒 (IKOV)外,所有的丽沙病毒都已从蝙蝠中分离出来,系统发育分析表明,所有的丽沙病毒起源于蝙蝠

RABV只在美洲的蝙蝠中被发现,是在美洲蝙蝠中发现的唯一一种流行的丽沙病毒。这一观察结果与世界上其他地方的情况形成了直接对比,在美洲以外的所有地区,还没有在蝙蝠种群中发现RABV

最大的丽沙病毒多样性发生在欧亚大陆和非洲大陆的蝙蝠身上。不同的丽沙病毒的差异可能相当大,针对特定丽沙病毒种类的血清可能不能中和丽沙病毒属中其他病毒种类,因此丽沙病毒又被划分为几个不同的遗传谱系(phylogroups,简称PG)

狂犬病毒RABV遗传谱系1 (PG1)的成员。欧洲蝙蝠丽沙病毒-1 (EBLV-1)2 (EBLV-2)Bokeloh蝙蝠丽沙病毒 (BBLV)Irkut (IRKV)Aravan病毒 (ARAV)Khujand 病毒(KHUV)均属于PG1。这些PG1病毒(除了RABV)均已从欧亚地区的蝙蝠中分离出来,此外还分离得到属于PG3西高加索蝙蝠病毒(WCBV)

Lleida蝙蝠丽沙病毒 (LLEBV)是一种尚未被国际病毒分类委员会(ICTV)承认的暂定新物种。LLEBV西班牙的一只蝙蝠身上被发现,在基因上与PG3中的非洲伊科马丽沙病毒 (IKOV)关系最为密切。

Gannoruwa bat 丽沙病毒 (GBLV)最近已从斯里兰卡果蝠中分离出来,也有待ICTV确认为一个新种,系统发育分析表明它与RABV (PG1)最接近。

大洋洲,唯一确定的丽沙病毒澳大利亚蝙蝠丽沙病毒 (ABLV),也是一种PG1病毒,在澳大利亚蝙蝠种群中传播。

然而,在非洲,所有三个遗传谱系都有代表:来自PG1Duvenhage病毒(DUVV),拉各斯蝙蝠病毒(LBV),来自PG2MOKVShimoni蝙蝠病毒(SHIBV),以及来自PG3IKOV

丽沙病毒最大的遗传多样性在非洲的观察导致了这样一种假设,即非洲是丽沙病毒起源大陆丽沙病毒最有可能最初是来自非洲的某个蝙蝠储存宿主。这一假设是建立在良好的观察基础上的,虽然没有解决MOKV已知宿主的缺乏,而且是在MOKV和许多其他丽沙病毒物种的生态学缺乏了解的情况下提出的。

本文中,利用一种基于概率的系统生物地理学方法检测丽沙病毒起源于非洲的假设,结果丽沙病毒历史生物地理学提供了的见解。

 

表1. 丽沙病毒属18种丽沙病毒的名称、分布、宿主和致死人数(2018年数据)

传谱系

中文名

英文名

简称

地理分布

宿主动物

致死人数

I

狂犬病毒

Rabies lyssavirusa

RABV

感染全球(除澳大利亚、南极洲和若干岛屿)的所有陆生哺乳动物,以及美洲的蝙蝠。

所有的哺乳动物,最主要的宿主是狗。在西半球感染蝙蝠,在东半球不感染蝙蝠。

平均每年导致5.9万人死亡。

澳大利亚蝙蝠狂犬病毒

Australian bat lyssavirus

ABLV

澳大利亚(可能包括附近的若干岛屿)

狐蝠(Black flying fox and related Spp 黄腹鞘尾蝙蝠(Yellow-bellied sheath-tailed bat

3

欧洲蝙蝠狂犬病病毒1

European bat lyssavirus type 1

EBLV-1

法国、德国、西班牙

 大棕蝠( Serotine bat

2

欧洲蝙蝠狂犬病病毒2

European bat lyssavirus type 2

EBLV-2

芬兰、法国、德国、卢森堡,荷兰、瑞士、联合王国

多本顿蝙蝠(Daubenton’s bat

库贾德丽沙病毒

Khujand lyssavirusb

KHUV

塔吉克斯坦

须蝠(Whiskered bat)

阿拉文丽沙病毒

Aravan      lyssavirus b

ARAV

吉尔吉斯坦

小鼠耳蝙蝠(Lesser mouse-eared bat)

博克洛蝙蝠丽沙病毒

Bokeloh bat lyssavirus

BBLV

法国、德国、波兰

纳特瑞蝙蝠(Natterer’s bat)

伊尔库特丽沙病毒

Irkut lyssavirus

IRKV

中国,俄罗斯联邦

大管鼻蝙蝠(Greater tube-nosed bat

杜文黑基丽沙病毒

Duvenhage lyssavirus

DUVV

肯尼亚c,南非

未确定(Undefined)



津巴布韦

埃及凹脸蝙蝠(Egyptian slit-faced bat)

3

克托拉赫蒂蝙蝠丽沙病毒d

Kotolahti bat lyssavirus

KBLV

芬兰

勃兰特蝙蝠(Brandt’s bat

0

甘诺鲁瓦

蝙蝠丽沙病毒d

Gannoruwa bat lyssavirus

GBLV

斯里兰卡

印度飞狐(Indian flying Fox

0

台湾蝙蝠丽沙病毒d

Taiwan bat lyssavirus

TWBLV

中国台湾

東亞家蝠Pipistrellus abramus,别名日本伏翼(Japanese house bat中華山蝠Nyctalus plancyi,别名绒山蝠)

0

II

拉各斯蝙蝠丽沙病毒

Lagos bat lyssavirus

LBV

中非共和国、加纳、肯尼亚、尼日利亚、塞内加尔、南非;从埃及或多哥返回法国的旅客

许多食果的蝙蝠物种,偶尔会溢出到家养的狗和猫身上。

莫科拉丽沙病毒

Mokola lyssavirus

MOKV

喀麦隆,中非共和国、埃塞俄比亚、尼日利亚,南非、津巴布韦

鼩鼱(Shrews,Crocidura spp.),  家猫和啮齿动物

希莫尼蝙蝠丽沙病毒

Shimoni bat lyssavirusb

SHIBV

肯尼亚

康默森的叶鼻蝙蝠(Commerson’s leaf-nosed   bat)

III

西高加索蝙蝠丽沙病毒

West Caucasian Bat lyssavirusb

WCBV

肯尼亚e、俄罗斯联邦

普通弯翅蝙蝠 (Common bent-winged bat)

伊科马丽沙病毒

Ikoma  lyssavirusb

IKOV

坦桑尼亚

非洲灵猫(Civettictis civetta)


莱里达蝙蝠丽沙病毒d

Lleida bat lyssavirusb

LLEBV

西班牙,法国

普通弯翅蝙蝠(Common bent-winged bat),长翼蝠 (Miniopterus schreibersii)

0

表1注释

a 在西半球有超过50种蝙蝠只与经典的狂犬病毒感染有关。

  只报告了唯一的一个分离物。

 病例报告来自荷兰,但暴露发生在肯尼亚。

d 用蓝色标示的4种病毒近期才在蝙蝠中被鉴定出来,它们的分类学状态尚未被国际病毒分类委员会(ICTV)正式确认其中KBLVTWBLV是在本文发表(2016年)后才报导的两种新的丽沙病毒,本文的分析不包括这两种病毒。

e 有在肯尼亚感染的血清学证据。

f  红色标示的3种病毒的宿主可能不是蝙蝠

参考文献:

WHO Expert Consultation on Rabies (Third report) , Geneva: WHO(2018).  https://apps.who.int/iris/handle/10665/272364.

2,The spread and evolution of rabies virus: conquering new frontiers, Nature Reviews Microbiology16:241–255 (2018).

 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6899062/pdf/nihms-1059081.pdf

3. The Global Phylogeography of Lyssaviruses-Challenging the ’Out of Africa’ Hypothesis. PLoS Negl Trop Dis (2016) 10(12): e0005266.

https://journals.plos.org/plosntds/article?id=10.1371/journal.pntd.0005266

 

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