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经典狂犬病毒的分子流行病学(三)
全球分布世系(Cosmopolitan lineage)-(3)
第5章 分子流行病学(Molecular epidemiology)
作者:Susan A. Nadin-Davis
加拿大渥太华:加拿大食品检验署,渥太华Fallowfield实验室。
(Canadian Food Inspection Agency, Ottawa Laboratory- Fallowfield, Ottawa, ON, Canada)
5.4 狂犬病毒的分类(Lyssavirus taxonomy)
5.4.1 丽沙病毒属的物种(Lyssavirus species)
5.4.2 狂犬病相关丽沙病毒(lyssaviruses)的分子流行病学
5.4.3 经典狂犬病毒(RABV)的分子流行病学(一)
全球分布世系(Cosmopolitan lineage)-(1)
5.4.3 经典狂犬病毒(RABV)的分子流行病学(二)
全球分布世系(Cosmopolitan lineage)-(2)
5.4.3 经典狂犬病毒(RABV)的分子流行病学(三)
全球分布世系(Cosmopolitan lineage)-(3)
在西半球,包括美洲大陆的大部分地区,全球分布世系也有许多变种。在加勒比海地区,不同的病毒类型已经被独立地引入了包括海地和多米尼加共和国在内的伊斯帕尼奥拉(Hispaniola)岛的狗,以及波多黎各、古巴和格林纳达的猫鼬(mongoose)种群。
在北美大陆,臭鼬与几种不同的全球变种有关,包括在美国中北部和加拿大西部传播的中北部臭鼬毒株(NCSK),加利福尼亚臭鼬(CASK)变种和墨西哥下加利福尼亚(Baja California)臭鼬(BCSK)变种。
图5.2 (接上图) (D)美洲本土世系(American indigenous lineage.)详图。图5.2所示的树描述了所有这些世系,并为描述RABV分子流行病学的全球状况提供了一个架构图,在这个架构图中,受空间限制只描述了主要变种。
两种不同的病毒变种与德克萨斯州和亚利桑那州的狐狸有关;虽然近年来德克萨斯州没有狐狸变种病例的记录,但在墨西哥北部已经发现了这种变种。在墨西哥,除了东南部恰帕斯州(Chiapas)和尤卡坦州( Yucatan)的小范围有病例外,过去广泛传播的狗的变种近年几乎已被消除。有趣的是,一些尤卡坦病例是由非典型病毒变种引起的,这些病毒变种聚集在几个北美臭鼬变种中,表明该地区存在一个未知的森林动物储存宿主。
在整个中美洲和南美洲,自从西班牙和英国探险家开始殖民以来,在该地区建立起了与狗相关的变种。据估计,在巴西,目前流行的犬类相关病毒变种是在19世纪末或20世纪初来自欧洲的移民处于到达高潮时期引入的。
虽然在拉丁美洲的大部分地区,广泛的犬类疫苗接种项目在减少犬类和人类病例方面都非常成功,但很明显,野生动物宿主中仍保留着不同的病毒变种。在巴西东北部,狐狸中的变种与在狗身上传播的变种密切相关;在哥伦比亚,狐狸也被确定为一个潜在的储存宿主,而巴拉圭、阿根廷和玻利维亚等几个国家最近报告的一些犬类狂犬病病例,可能是由食蟹狐(crab-eating fox )等野生动物储存宿主的溢出(spillover)造成的。这些森林动物储存宿主正受到越来越多的关注,因为它们有能力将疾病传播给家畜和人类,并可能破坏狗的狂犬病控制工作。
另一个包含在全球分布世系中的分支,非洲1,广泛分布于整个非洲大陆,目前被分为三个组1a, 1b和1c。通过对埃塞俄比亚、苏丹和突尼斯的样本进行详细研究,非洲1a已在北非和东非的大多数国家被确定。构成非洲1b的犬类分离物主要来自中非共和国、肯尼亚、莫桑比克、纳米比亚、坦桑尼亚、扎伊尔、赞比亚、博茨瓦纳,津巴布韦和南非。在乌干达确定了1a和1b组的成员,这可能定义了这些类型之间的边界区。仅在马达加斯加岛发现了明显的非洲1c群。
非洲1亚型(subtypes)这种明确的地理分隔因下述情况而复杂化:非洲1病毒最近明显地传播到西非国家如尼日利亚和加纳,这些地区本来被认为只有非洲2世系在流行(见后)。事实上,最近对喀麦隆现状的研究发现了非洲1a型、非洲1b型和非洲2型狂犬病毒 。
虽然狗是主要的病毒储存宿主,但在某些司法管辖区,某些野生动物可以维持特定的病毒变种。在南部非洲,曾记录一种与大耳狐(bat-eared foxes )和豺狼( jackals)以及一种不寻常的食草动物宿主——捻角羚(kudu antelope)相关的狂犬病流行。现在有证据表明,与豺狼相关的变种经历了宿主转移而进入捻角羚种群中,从而开始了一个独立的传播循环 。
在非洲,狂犬病的威胁是令人担忧的,包括从家犬向濒危野生动物传播的狂犬病,可能对这些种群造成毁灭性影响;为应对此类威胁,已提议对脆弱野生动物进行持续监测,并在某些情况下进行疫苗接种。
一种被称为“非洲4” 的全球分布世系的外围支系,以从埃及和以色列发现的少数分离毒株为代表,似乎由该地区的狗群维持其持续存在。
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