又是夏天，荷花的季节。荷花的照片我发了很多，这个网上，不知有没有人比我发得更多。所以不发花了，说点荷叶。我写的这段东西，始于2012年7月，苏州太湖边的一个会议中心开会，雨后的早上，我到饭店边上的水边去看荷花。那是莲蓬起来的季节，花期已经过了，吸引人的不是花，是莲蓬和荷叶上银色的水珠。以我那点小学生的知识，知道荷叶上的水珠，和荷叶表皮上的蜡质层有关（其实这个是不准确的），也和水珠表面张力有关。

   那天让我掏出相机拍照的原因，是我看到有些荷叶凹下的叶心部位的积水中，有气泡冒出。潜意识中，觉得这会不会是荷叶光合作用或者生长过程中产生的气体。其中些叶子片上冒出的气泡比较大，让我觉得荷花的“气”还不小，就拍了张照片（图1）。写《老陆的太湖西山》时，顺手翻了些有关荷花的文献，看看为啥荷叶上会出现气泡，才发现荷叶上的气泡是个复杂且有意思的问题，顺藤摸瓜，就有了后来的一系列阅读和想法，才发现荷叶出气的现象，在1841年就被人注意到（就我的认识），并做了相关研究，读那些故事，还是挺有意思的。有关的研究，现在仍然在在进行中。断断续续读了些文献后，零七碎八写了些东西，但涉及到专业外的问题，很多我不懂的术语，就搁下了，现在翻出来消暑。

   看下面的照片，你会发现荷叶“中心”是一个圆碟，如荷叶的“脐”，或者叫做“心碟”（centralplate），它的面积可以达到150平方毫米。因为缺少含叶绿素的绿色组织，它的颜色较浅。如果放到扫描电镜下看，荷叶和其它植物一样，叶面和心碟上都布满气孔。差别在于，叶面上的气孔密集而小，每平方毫米有400–450个。叶心碟上的气孔疏而大，每平方毫米仅有60个左右，但个头是叶面正常气孔的三倍。在150平方毫的叶心碟上，有大约8千到9千个气孔。这个叶心碟的结构，和睡莲的相应结构极为不同。过去荷与睡莲常被归入同一个科（睡莲科），现在它们分属不同的科、不同的目。现代生物研究的手段，尤其是分子生物学的发展，对很多生物的分类都有很大的影响，荷是其中之一。

   荷叶“脐”的腹面，是荷叶的叶柄。如果仔细看，你会发现荷叶的“脐”实际上不是一个整体，而是由两个基本对称的半圆（椭圆）构成，分别连接荷叶发散状的“叶脉”。这些叶脉，从我拍摄的荷叶来数，总数有些变化，分别是21、22和23。这些主叶脉，在接近叶缘处分叉，通常为二分叉，然后再分叉，很有规律。

   早年人们做过很简单的“实验”：割破荷叶水中的叶柄，叶面“脐”部（有水覆盖）的气泡停止，而水中的切口出现气泡。当用蜡封住切口时，“脐”部的气泡又开始出现。于是人们意识到荷叶上的气泡，并不是叶子中的现象，而是和叶柄以及根茎（藕）有关联，存在空气循环。水生植物中，位于空气中的绿色叶片和水下根茎部分有气体运行系统，与缺氧淤泥中根茎生长时“呼吸”有关。这个系统在荷表现得非常典型。

   尽管这个空气对流系统很早就被注意到，但对它结构比较完整的了解，似乎也就是最二十来年的事。有些“实验”很简单，希望了解荷叶中这种空气循环管道系统的解剖结构。基本的做法是两种：一是把荷叶带一段柄截下，再把荷叶外缘一圈从“叶脉”分叉前切掉，留住荷叶中央部分，但让荷叶“叶脉”断面暴露。处理后的荷叶倒置于容器的水中，然后从叶柄的的不同管道空腔注入气体，观察记录没入水中荷叶“叶脉”断面气泡出现的情况，以了解管道之间的关系。另外一个做法，就是从荷叶柄的断面注入硅胶，直到在荷叶“叶脉”断面流出为止。等硅胶固化后，把荷叶处理掉，留下硅胶内膜，可以直观表现荷叶的空气循环通路系统。当然还有些更为精密的实验，来了解荷的气管系统结构。

   相关的研究表明，荷叶、叶柄和藕都具有一套两侧对称的空气循环系统，叶子上可以从叶心碟的中线划分，图2是这个系统的示意图。图中叶柄的断面，显示有两对主要的管道（A和B），两套次要的管道（c和d)。荷叶的气管系统和同样对称的根茎部（藕）相连，从切开的藕片，可以看见大体对称的孔（图3）。每一侧的空气循环系统有“进”和“出”两套网络。其中每侧的A，c和d管，连接根茎的管道和叶心碟，后者和单侧荷叶气管管道的大约三分之二相连接。而B管道不与叶心碟相连，只和单侧荷叶其余的三分之一管道相连。荷叶上的管道是很复杂的网络，但汇入“叶脉”，它们是空心管状，最后汇入叶柄的管道。

   藕的断面上，有三对主要的管道，图2中的I，II和III（实物可见图3）。此外藕的对称轴部，还各有一个管道，分别是IV和V （图2）。叶柄中的气管和藕中的气管，通过它们它们结合部的两个空腔或气室（Y和Z）相连接，而第三个空腔（X）只连接藕中的管道…。我抄一段在下面，省点力气和时间。

   “The gas canals of the petioleand rhizome are united by three pairs of large chambers (X,Y and Z) within thenode. Chambers Y and Z are a junction between the canals of the petiole andrhizome, whereas chamber X interconnects only the canals of the rhizome. The chambersunite the gas canals in such a way that pressurizing air from a B canal mustflow through at least one adjacent node before it can reach an A canal thatvents back to the atmosphere through the stomata of a central plate (Fig.1b).The submerged gas canal network is vital for survival, and it is protectedfrom flooding by latex and perforated diaphragmatic nets in the rhizome(Blaylock & Seymour 2000).”

   感兴趣的同学，请看我列的部分参考文献。

   荷花因为观赏、食用、药用、宗教等原因，在亚洲是一种广泛栽种的水生植物。它是中国十大名花之一，也是印度、泰国、越南的国花。但实话说，我在自己翻阅这些文献之前，并没有多少对荷花生物学的认识。即使最近几年到公园里去转，常常见到有关荷花的“科普”，内容多是有关其文化属性，而不是生物属性。老百姓对荷花的认识，依然在出污泥而不染，然后是它的食用、药用价值，以及历史上文人墨客的诗歌咏赋，精巧绝伦的文字。从我个人的经历，感觉对这样一种被人们歌颂了上千年的植物，我们对它的认识还是很有限的。而有关它的知识，其实是自然界中很有意思的内容。

   荷花的圣洁和潇洒，得宜于闷在污泥里的根，或者说藕，以及展开在空气中的叶。荷叶和根的配合，让荷花有了独特的靓丽。我在《荷花与污泥—一个困扰人的逻辑》的博文中提到：“达摩祖师的弟子中有人赞叹荷花高洁超凡，出淤泥而不染。而达摩道：在荷花的眼中，淤泥是母亲。这个还是有些道理的，而这个道理，来源于它的生物学属性。任何靓丽的故事后面，都会有些心酸和艰难，就像爱会伴着痛一样。所以，不要只看见别人光鲜的一面，那个光鲜后面，可能会有很多艰辛，也是有点生物学属性的。

有关荷花的博文：

秋荷心情: http://blog.sciencenet.cn/blog-4699-720342.html

紫竹院的荷花与麻雀: http://blog.sciencenet.cn/blog-4699-482383.html

静静的西湖: http://blog.sciencenet.cn/blog-4699-471690.html

老陆的太湖西山: http://blog.sciencenet.cn/blog-4699-684691.html

百态的莲，一世的佛: http://blog.sciencenet.cn/blog-4699-464242.html

荷花与污泥—一个困扰人的逻辑: http://blog.sciencenet.cn/blog-4699-229383.html

参考文献：

Blaylock, A. J., and R. S. Seymour."Diaphragmatic nets prevent water invasion of gas canals in Nelumbonucifera."         Aquatic Botany 67.1 (2000): 53-59.

Dacey, John WH. "Knudsen-transitional flow andgas pressurization in leaves of Nelumbo." Plant Physiology              85.1(1987): 199-203.

Matthews,Philip GD, and Roger S. Seymour. "Anatomy of the gas canal system ofNelumbo nucifera." Aquatic botany 85.2 (2006): 147-154.

Matthews, Philip GD, and Roger S. Seymour."Stomata actively regulate internal aeration of the sacred lotus Nelumbonucifera." Plant, cell & environment 37.2 (2014): 402-413.

Mevi-Schutz, J., and W. Grosse. "A two‐waygas transport system in Nelumbo nucifera." Plant, Cell &Environment 11.1 (1988): 27-34.

Pan, Ying, et al. "The anatomy of lotus fibersfound in petioles of Nelumbo nucifera." Aquatic botany 95.2 (2011):167-171.

Richards, Jennifer H., David N. Kuhn, and KristinBishop. "Interrelationships of petiolar air canal architecture, waterdepth, and convective air flow in Nymphaea odorata (Nymphaeaceae)." Americanjournal of botany 99.12 (2012): 1903-1909.

Steinberg, S. L. "Mass and energy exchangebetween the atmosphere and leaf influence gas pressurization in aquaticplants." New phytologist 134.4 (1996): 587-599.

Vogel, S. "Contributions to the functionalanatomy and biology of Nelumbo nucifera (Nelumbonaceae) I. Pathways of aircirculation." Plant Systematics and Evolution 249.1 (2004): 9-25.

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2 (From Matthews and Seymour, 2014)

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