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近些年来,尽管各种各样的基因组信息爆炸增长,但数据库中的真菌线粒体全序列的物种数仍屈指可数,特别是从属于担子菌门的真菌。目前,在公共数据库中,仅有9中担子菌门真菌线粒体序列被完整的注释公开,其中包括五种伞菌纲的真菌:小皮伞科的Moniliophthoraperniciosa (109,103 nt,Acc. No. NC005927), Moniliophthora roreri(93,722 nt, Acc. No. NC015400), 糙皮侧耳Pleurotus ostreatus (73,242 nt, Acc. No. NC009905), 裂褶菌Schizophyllumcommune (49,704 nt, Acc.No. NC003049) 以及栓菌属Trametescingulate (91,500 nt, Acc.No. NC013933)。即便是在相近的物种之间,对比高度保守的基因而言,这些线粒体全序列的长度大小变化是非常大的(注:动物的线粒体序列大约在11~20kb之间)。已注释的九种担子菌线粒体序列包含14个呼吸链相关的基因(cox1, 2 and 3, cob,nad1, 2, 3, 4, 4L, 5and 6, atp6, 8 and 9),两个核糖体亚基(rnL、rnS),和27和不同的转运RNA,除了以上保守的基因外,另外一个线粒体核糖体编码蛋白——rps3也频繁的出现在真菌的线粒体基因组中。线粒体序列比较分析发现,全序列长度的巨大差异主要是由于大的基因间隔和内含子序列的呈现与否。
在真菌界中,物种的线粒体中出现大的内含子序列(0.15~4kb)时很常见的事情,依据根据RNA的二级结构将这些内含子分为两大主要类别,group1和2。大多数的Group1类别的内含子携带“归巢核酸内切酶基因heg”(Homing Endonuclease gene),这个基因编码一个DNA内切酶(HE)用于对内含子的转运和位点整合。少量的成熟或双功能的蛋白质也被heg基因所编码行驶HE和成熟酶活性的功能。当然,还有一些假定的heg基因已经证实发生了退化,且无编码HE蛋白的能力。事实上,在真菌的线粒体基因组中,过早的终止密码子引入或基因片段的位移导致的突变通常都是由heg基因所致。
这些heg基因被认为是一个驱动力,驱使广泛分布的group1类的内含子发生基因的横向转移,这种横向转移甚至发生在系统发育关系较远物种之间。然而,内含子的起源和进化方向仍然是未解之谜。一种假说认为,在古老的基因时代,内含子的含量是非常丰富的,变成现在的样子是进化丢失的结果,当然,这自然就引发了关于内含子在进化过程中丢失和保有所扮演的相关角色问题,为了解释这种广泛但又不协调的交叉分布在不同界之间内含子,丢失与保有的假说事件是必须的。
除了内含子之外,还有一种移动的基因元件频繁的出现在真菌和植物的线粒体基因组中,这就是线性倒位子质粒(linear invertron-type plasmids)。大多数的这类质粒含有两个开放式阅读框(其中一个编码B家族DNA聚合酶,另一个编码一个RNA聚合酶亚基),有少量的开放式阅读框是没有功能的。大多数的这种质粒似乎是隐秘性的。在担子菌纲真菌中,自主复制的线性倒位子质粒在大量的真菌中被报道,如:圆滑菇(Hebelomacircinans),糙皮侧耳(Pleurotusostreatus),金针菇(Flammulinavelutipes),大肥菇(Agaricusbitorquis)。同时,这些移动元件可以整合到线粒体基因组中,近些年来,在真菌和植物的线粒体基因组中开始有越来越多的质粒相关序列的报道。例如,在担子菌中,大肥菇、双孢蘑菇(Agaricusbisporus)、杨树菇(Agrocybeaegerita)、糙皮侧耳、Moniliophthoraperniciosa中都有质粒相关的序列被整合到线粒体序列中的报道。除了Moniliophthoraperniciosa是一个完整无缺的质粒整合在其线粒体之外,其他的质粒相关序列似乎是被降解了的序列,科学界的争论是,古老的插入伴随着突变积累和重拍,这将最终导致插入序列部分或全部序列的消失。
双孢蘑菇的线粒体全序列似乎是目前报道中最长的,共135005nt,如此大的线粒体序列主要是因为移动基因元件所致,包括43个group1类内含子,三个group2内内含子,5个类似于线性倒位子质粒序列。内含子分布于15个编码蛋白基因中的8个基因之间,内含子的总长度约占线粒体总长度的45.3%,这些内含子包含了目前子在担子菌线粒体基因组中报道的全部group1类内含子,质粒状序列总长度为6730bp,约占线粒体总长度的5.0%,这些序列与另外两种报道的担子菌线粒体质粒序列具有高度的相似性:大肥菇中具有自主复制功能的pEM,以及在杨树菇和Moniliophthora perniciosa线粒体中的整合线性质粒。同时发现,质粒相关序列位于或者临近与两个大的包含有两类线粒体tRNA基因的反转录重复序列。结果显示,在双孢蘑菇的线粒体基因进化中,基因的横向水平转移发挥着重要作用。
双孢蘑菇线粒体全序列示意图
注:目前NCBI也已经公布了香菇Lentinula edodes的线粒体全序列,长度仅次于双孢蘑菇,121394bp。http://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/AB697988.1
Cyril Férandon et al. The 135 kbp mitochondrial genome of Agaricus bisporus isthe largest known eukaryotic reservoir of group I introns and plasmid-related sequences.Fungal Genetics and Biology 55 (2013) 85–91
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