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经典狂犬病毒的分子流行病学（六）

已有 3247 次阅读 2021-9-24 04:25 |个人分类:狂犬病防治|系统分类:科普集锦

经典狂犬病毒的分子流行病学（六）

——大型学术专著《狂犬病（Rabies）》最新版选译

第5章分子流行病学（Molecular epidemiology）

作者：Susan A. Nadin-Davis

加拿大渥太华：加拿大食品检验署，渥太华Fallowfield实验室。

（Canadian Food Inspection Agency, Ottawa Laboratory-Fallowfield, Ottawa, ON, Canada）

5.4 狂犬病毒的分类（Lyssavirus taxonomy）

5.4.1 丽沙病毒属的物种（Lyssavirus species）

5.4.2 狂犬病相关丽沙病毒（lyssaviruses）的分子流行病学

5.4.3.经典狂犬病毒（RABV)的分子流行病学（一）－（五）

5.4.3.1全球分布世系（Cosmopolitan lineage）－（1）－（3）

5.4.3.2 非洲2世系（ Africa 2 lineage ）

5.4.3.3 非洲3世系（ Africa 3 lineage ）

5.4.4.4 北极/北极样世系（Arctic/Arctic-like lineage）

5.4.3.5 印度次大陆世系（Indian subcontinent lineage）

5.4.3.6 亚洲世系（Asian lineage）

5.4.3.经典狂犬病毒（RABV)的分子流行病学（六）

5.4.3.7 美洲本土世系(American indigenous lineage) (1)

美洲本土世系(American indigenous lineage) 仅能在美洲大陆分离获得，由与其他RABV相比具有非常独特的进化起源的病毒组成。这些病毒主要在翼手目(Chiroptera)的许多物种中发现，而一些独特的毒株则由非专一食肉动物（mesocarnivores）携带，可能是由于蝙蝠宿主发生了若干独立的宿主转换事件。后者包括与美国中南部臭鼬相关的中南部臭鼬( south central skunk，SCSK)变种，另一种与臭鼬相关的变种，通常被称为SLP臭鼬类型，是在墨西哥锡那罗亚-杜兰戈（ Sinaloa-Durango ）地区发现的，还包括北美浣熊狂犬病变种( raccoon rabies variant，RRV)。

此外，这一世系的一个独特的RABV变种显然与白色簇毛耳狨猴( white-tufted ear marmoset，Callithrix jacchus)有关，这是巴西东北部土生土长的一种小型日间活动的灵长类动物。人类与这种灵长类动物的频繁接触已经导致数人死于狂犬病，这种情况代表了一个新兴的公共卫生问题。这种与灵长类相关的变种，与美洲的毛尾蝠（Lasiurus）和银发蝙蝠（Lasionycteris）携带的病毒最密切相关，似乎在几个世纪中进化成了多种不同的类型，但直到最近才被承认，这可能是由于该地区人口统计数据的扩大。

北美浣熊狂犬病变种( RRV）最早于20世纪40年代在佛罗里达州报道，在20世纪70年代通过运输受感染的动物无意中引入到大西洋中部地区，从那里它迅速传播到美国东海岸。它向北扩散到美国-加拿大边境，自1999年以来多次进入加拿大南部。在这两个国家开展了广泛的控制工作，主要采用口服狂犬病疫苗(ORV)策略，取得了不同程度的成功。鉴于这种特殊变种由于其宿主适应都市生活的特性而引起的巨大的公共和动物健康问题，已经对RRV收集物进行了广泛的序列特征分析。与监测数据一致的是，依时间尺度的系统发生研究表明，这种变种出现在20世纪40年代中期，并于1973年引入弗吉尼亚州，随着流行病向北发展，出现了一些不同的类型。

高分辨率的系统发生地理学（phylogeographic）研究阐明了地形特征对变种的进化和扩散的影响，并确定了加拿大和美国之间跨境传播的机制，包括自然的动物间传播以及可能的人为干预。

中南部臭鼬（SCSK）变种可能于19世纪中期出现在德克萨斯州，然后传播到美国中部的许多州，并向北方传播远达南达科他州。该变异株与中北部臭鼬株（north central skunk strain，NCSK）的遗传多样性的比较，显示其变化程度在堪萨斯州、内布拉斯加州和南达科他州有重叠，同时揭示了它们在分子流行病学和进化方面一些有趣的差异。

来自墨西哥臭鼬标本的一些 RABV也属于美洲本土世系，但其分枝（branches）不同于中南部臭鼬（SCSK）变种的分枝，这表明该病毒已多次被引入该宿主。事实上，在亚利桑那州的旗杆镇（Flagstaff），一种大棕蝠RABV变种在臭鼬体内维持了数年，这表明了新病毒出现的可能性:这些病毒的宿主之间存在相互关联。

吸血蝙蝠（vampire bats）在美洲窝藏RABV的作用首次被发现是在20世纪早期在特立尼达（Trinidad）岛的牛群身上爆发狂犬病之后。事实上很明显，在南美洲广阔的地区引入大规模的牧牛活动，促进了普通吸血蝙蝠(Desmodus rotundus）群体数量的大幅度增加，导致该物种所携带的RABV变种在该地区大部分范围内传播。

目前，吸血蝙蝠狂犬病分布在阿根廷南部，穿过南美和中美洲，直至墨西哥大部分地区;虽然吸血蝙蝠是储存宿主，但大多数报告的病例发生在家养牲畜物种中。CDC 单克隆抗体试剂盒识别的三种抗原变种，AgV3, AgV5和AgV11，都与吸血蝙蝠有关，但所有这些样本形成一个单源的（monophyletic）分支（clade），属于与多个区域相关的分枝（ branches）。