“关关雎鸠，在河之洲”“嘤其鸣矣，求其友声”，来自《诗经》的一幅如此恬静悠闲的画面，因了鸟语而变得生动有致，画中流动着一脉淙淙如溪流的野趣，令人回味。鸟鸣仿佛总是在诗情与画意里婉转，人们对鸟鸣也习以为常，可是鸟鸣是如何产生的?这一问题引起动物学家们的极大兴趣。国内外许多科学家对此进行了系统的研究，并逐步揭开这其中的奥秘。

鸟鸣有深意

发声是动物对内外环境变化的反应方式，鸟类鸣叫是其种族特征之一。目前已知世界上有鸟类万余种，我国有鸟类1 800多种，占世界鸟类的14%，可谓鸟类资源大国。在这些鸟类中，大多数可以发出各种各样的鸣声，其间含有丰富的生物学信息。

进行声音通讯的意义，首先是为了识别。鸟类不仅能依靠种的特有外貌和鸣声来识别自己的家族成员，而且还能利用鸣声差异来识别邻居、配偶和家庭成员。其次是寻求配偶。每当春天来临，许多雄鸟利用歌唱来吸引异性的注意，而鸣唱的刺激还会引起雌鸟筑巢和排卵，完成配偶和繁殖活动。第三，宣布占有领地。鸟类和其他动物一样，有自己生存的空间范围。鸟儿的鸣叫是告知其他鸟群：此地为本群所有，外族不得进入，一旦进入将受到攻击和驱逐。此外，在发现食物、受到惊吓、相互竞斗、遇到天敌和危险等情况下，鸟类也会发出鸣叫。

在不同环境条件下，鸟类的鸣声长度和频率、强度等均有较大的差异。仔细分析不同鸟类的鸣叫，可把鸟类的叫声分为两大类：一类称为鸣叫（Call），另一类称为鸣唱（Song）。鸣叫一般是由遗传决定的种族特有的声音，比较简单，很容易根据叫声识别出是哪种鸟所发出的声音，如我们所熟悉的鸡叫、鸭叫、鸟鸦叫等。

而鸣唱多为鸣禽类雀形目鸟所特有的，这些鸟大多善于飞翔，栖于树林或灌木丛中，鸣唱婉转悠扬，悦耳动听，如我们所熟悉的画眉、百灵、黄雀、金丝雀等。显然，鸣唱比鸣叫更为复杂，而且鸣唱多为后天习得。借助现代声谱分析技术，已鉴定出鸟鸣中含有几十种声音成份。

婉转与单调

为什么鸟类鸣叫会有如此不同的情形呢？我们不妨比较一下不同鸟类的发声器官，就可以从中找到答案。

鸟类的鸣声是由气管与支气管交界处的特殊器官——鸣管所发出的。鸣管由鸣肌和鸣膜组成。当鸣肌的收缩引起鸣管腔的容积改变时，气流经鸣管冲出，振动鸣膜而发出声音。鸣禽类鸟的鸣肌发达，有4～9对，分布于鸣管两侧；而非鸣禽类鸟的鸣肌只有1～2对。此外，鸣禽鸟的两侧鸣肌各自单独收缩，构成双声源；而非鸣禽鸟的两侧鸣肌同步收缩，只有单声源，这就造成了前者鸣声悦耳，后者叫声单调。

发声控制与发声学习

除发声器官结构不同以外，脑中枢控制方面二者亦存在着明显差异。鸣禽鸟的发声中枢位于前脑、中脑和延髓，非鸣禽鸟的发声中枢则只存在于中脑和延髓。

发声控制系统由发声运动和发声学习两条通路组成。鸣禽发声学习的解剖学研究表明，鸣禽的发声受神经通路控制，这些通路位于脑内被称为发声系统的结构中。

发声运动通路是由一些独立的神经核团通过神经纤维联系而成。运动通路对于正常鸣曲的产生是非常重要的，包括高级发声中枢（HVC）、古纹状体粗核（RA，现称巢状皮质栎核）和舌下神经核气管鸣管亚核（nXⅡts）。从HVC→RA→nXⅡts，然后由nXⅡts发出舌下神经（NXⅡts）支配鸣肌，控制发声。RA同时控制呼吸通路，配合鸣叫的产生。与HVC相联系的核团还包括NIf等。

发声学习通路包括旁嗅叶X区、丘脑背外侧核内侧部（DLM）和新纹状体巨细胞核外侧部（LMAN），X区→DLM→LMAN称AFP(Anterior Forebrain Pathway)前脑通路。与HVC和RA共同组成HVC→X区→DLM→LMAN→RA通路。AFP的损伤会阻碍鸣声的发育。

鸟类的发声学习依赖听觉。因此听区（L）在发声学习过程中是不可或缺的。听区与HVC和RA之间有着密切的联系。

鸟类鸣叫能力的差别与脑内发声中枢控制的复杂程度有关。越是善鸣的鸟类，中枢控制机制越为复杂。如果破坏发声核团，鸟类将失去鸣叫能力。人类的语言控制具有左侧半球优势，这已为人们熟知。有趣的是，在鸟类中也发现了鸣叫控制的左侧半球优势现象，这在人类以外的其他动物中尚未发现。

进一步研究发现，鸟类的鸣唱是一种复杂的习得行为。鸟类的语言学习记忆过程颇为类似人类幼儿，而且听觉反馈与语言获得的记忆也与人类语言学习的过程如出一辙。

金丝雀是这样学唱歌的

以金丝雀学唱为例，让我们了解幼鸟是如何进行语言学习记忆的。

从一孵出到60日龄为金丝雀语言学习的第一阶段。这一阶段是幼鸟仿效亲鸟（父母）或同类鸟声音的时期，称为亚歌音期(subsong period)。这一时期如同幼儿咿哑学语，声音发育还很不完善，HVC至RA的联系尚未有效建立起来。

第二阶段是从60日至230日龄之间。这是幼鸟逐渐成熟，开始建立听觉反馈校正自身发音的时期，称为可塑性歌音期(plastic song period)。这一时期的幼鸟不但熟悉了亲鸟的声音，而且通过听觉反馈机制的建立，对自己发出的声音进行对比和校正，通过记忆巩固正确的发音并修改错误的成分。这一时期的高级发声中枢神经元仍不断增生，发声控制与学习通路的联系不断完善。

从性成熟（230日龄后）至来年繁殖期为第三阶段。随着鸟脑发育日臻成熟，歌声也完美动听，这一阶段被称为完美歌音期(full song period)。这一时期鸟儿歌声基本定型，形成自己的风格，并掌握了几套歌。

根据声音发育的特征，第一阶段亦称为感觉学习期（sensitive period），第二阶段称为感觉运动学习期(sensorimotor period), 第三阶段称为声音定型期。

需要指出的是，尽管鸟种之间三个阶段存在一定差异，但第二阶段是鸟类学唱的关键期(critical period)。如果在这一阶段对鸟进行声音隔离或致聋，性成熟后则不会发出正常的鸣唱，可见听觉反馈在鸟类语言学习记忆中的作用至关重要。

鸟类在性成熟前习鸣，一俟完成，对多数鸣禽来说，歌型终生不变。而金丝雀在性成熟后，习鸣过程仍在继续，歌型也有明显的周期性变化。在性成熟至繁殖期建立起来的鸣声，到秋季会发生变异，退回到第二阶段的可塑性鸣唱；直至第二年早春，新的繁殖季节到来时，再重新建立稳定的歌型。与前一年相比，此时唱歌的内容已有明显不同，增加了新的音节成分，而原有的一些成分则被删除。这种鸟的鸣唱学习可算得上活到老学到老了。

鹦鹉学舌

很多鸟类不仅可以通过学习掌握其种族特征的鸣唱，而且还能不同程度地模仿其他鸟类甚至人类的语言。这种能力称为效鸣。好多鸟在笼养或野外自由生活时，都能把陌生的声音编入自己的歌中，而在幼鸟阶段这种模仿能力最强。曾有人利用这种模仿能力，给开始学唱的幼鸟如灰雀、乌鸫、欧椋鸟等，听管乐的乐曲声，结果它们就能发出管乐器的鸣声。

有许多从小驯养的鸟，甚至会放弃其本种原有的鸟声，而仅仅保留并采用学得的调子。但一当它听到本种的鸣声，在很短时间内就能立刻学会，并改唱这种家乡口音的调子。模仿力比较高级的一些鸣禽，常常与它们所模仿的声音条件、地点、时间及不同的个体有关，如八哥、鹩哥以及伯劳等。它们都能学人说话，但并不完全相同。有的是学说话，有的是见景生情。“鹦鹉学舌”是其中很聪明的一例。当人拿起水瓶时，鹦鹉会学着发出水流的“哗哗”声。当有蜜蜂飞进屋里，它就发出嗡嗡的声音。

实际上鸟对这些事都是无意识产生的，只不过是对一种事物的声音反射而已，但这种反射会令人惊呀不已。当一只鹦鹉听到敲门声时，会突然大喊“请进来”；当听到敲击木板声时，也会大叫“请进来”。这是由于鹦鹉无意中把人们的敲门声和说“请进来”的两种声音联系起来，并把鸟脑受到的这种刺激信号贮存起来，形成了条件反射的缘故。这些聪明的鸟在学人语时，往往特别注视人的嘴部运动，仿佛在认真琢磨人类发音一般。

雄鸟善鸣

鸟类的鸣唱还有一个奇特的现象，即存在明显的性别和季节性差异。通常雄鸟善鸣而雌鸟很少或几乎不叫，而春季的雄鸟比秋季的更爱叫，这是因为雄鸟体内的雄激素水平高于雌鸟、春季高于秋季。

研究发现，激素水平的差异导致发声中枢体积的不同。雄鸟发声中枢的体积比雌鸟大3～4倍，春季时体积也比秋季大。中枢体积的大小决定了中枢内神经细胞的数目及联系。激素在调节神经细胞、突触数量方面发挥十分重要的作用，而这正是发声学习记忆的结构基础。据报道，金丝雀每年都要更换一些鸣唱内容，即增添一些新音节，丢弃一些旧音节，与之相应的神经细胞数量也发生明显的周期性变化。

　　决定性别差异的个体发育与幼年期激素作用有关。研究发现，对新生的斑胸草雀雌雏用雌二醇(E2)处理，成年后RA内神经元占有空间的体积同雄鸟一样大。而用二氢睾酮(DHT)处理，成年后RA神经元体积不变，但神经元数量可增加一倍。以上两例说明激素的早期作用可促进神经元生长与增殖。如果成年后再继续施用睾酮(T)，可诱发类似雄鸟般的鸣叫。发声核团的发音也几乎接近雄鸟。而对已成年的斑胸草雀雌鸟用DHT或T处理，并不会出现这种现象。这进一步表明，早期E2处理对晚期雄激素作用的影响是必要的。激素不仅影响神经元数量，而且对神经元树突长度具有明显的增长作用。雄金丝雀RA神经元平均体积比雌鸟大，其神经元树突比雌鸟长12%。对雄鸟睾丸体积观察发现，春季睾丸体积比秋季大数十倍，血中激素睾酮（T）的含量也相差10倍以上。雄鸟的鸣唱控制核团HVC、RA的体积随着季节变迁，体积也相应增大或减少。激素水平高、核团体积大、音节数量也多，这种规律性的相关性是导致鸣唱季节差异的根本原因。

    鸣啭学习与新生神经元

    金丝雀的鸣唱学习是一个开放过程,每年其音节成分都要发生变化,即增添一些新音节, 遗忘掉一些旧音节，这必然涉及到神经元之间的联系变化。

    过去认为,动物脑神经细胞在胚胎期或生后发育初期就已形成。在出生后不久,神经元似乎失去生长的能力,死亡的神经元也无法再得到补充。成年动物不可能增添新的神经元。因此,由于创伤或病变导致的神经元丧失是不可弥补的。而学习记忆只能依靠有限数目的神经元间的突触联系来实现。一旦神经元衰老死亡,学习记忆将出现障碍。

　　金丝雀HVC每年都有新生神经元产生,但其体积并无明显的增长。因此,新生神经元必定在替换原有的神经元。加入HVC新生神经元中的80%是在九月中旬产生,恰好是每年秋季金丝雀语言结构发生变异时期。可以理解,此时的新旧神经元替换,使原有的鸣唱学习神经回路重新组合。一方面使原有的音节伴随旧神经元的死亡而遗忘,另一方面新神经元加入到原有的神经回路,建立起新的突触联系,利用学习掌握新音节。

HVC不仅对鸣唱运动起控制作用,而且对声音识别这一感知功能亦至关重要。由于金丝雀每年更新一些新的音节成分,所以新生的神经元是识别新的鸣声,获得新的记忆所必需的。

对鸟类鸣唱学习记忆的中枢神经系统可塑性机制的研究不仅对神经科学基础理论的研究具有重要意义,而且对临床医学具有重要应用价值。

俗话说：“人有人言，兽有兽语”，作为鸟际间交流的工具，鸟的鸣声蕴含着十分丰富的生物学信息。如同人类居住地区的不同而产生各种方言一样，鸟类由于栖息地的不同，也有不同的“方言”。这表现为同种异歌现象。如百灵鸟的歌声，就有明显的地域之分。不同国度的同种鸟彼此间相会，也会有明显的“语言”隔阂。这些“方言”的差异表现为鸣声主句的音节数量、频率范围以及持续时间等方面。这些“鸟语”用于识别、求偶、报警、寻食、进攻、定位、争斗等多种生命活动。对鸟语形成机制的研究，其意义不仅在于探索自然之谜，更重要的是为人类语言的形成和发展提供了一个可比的动物模型。

鸟类是人类的朋友。让我们大家共同爱护鸟类，创造一个鸟语花香，缤纷多彩，充满生机和活力的世界。