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春天里的国槐,国槐里的春天 精选

已有 2536 次阅读 2021-12-17 03:01 |系统分类:科研笔记

读书毕业就有了学历。学历高,能找个称心如意的工作,但学历不能当饭吃。学历越高,读书越多,如果不会运用书本知识,一肚子的书都用无可用,整个人就只能是个立地书橱。《天龙八部》中,段誉和虚竹机缘巧合得到了别人数十年修炼而成的内功,却半点不会操控运用,被迫打斗只能手脚狂舞,内力乱迸。

阅读的不仅仅是书本,也可以是万事万物。足球明星梅西阅读比赛的能力超一流。足球场上,梅西看似闲庭信步,但很快就能读懂对方的战术套路、攻守要点,针锋相对确定自己的跑位和传球线路,或者龙潭独闯,或者调度全局。阅读自然就是运用学识解释事实,做到自圆其说,让满腹书本鲜活起来。

读过书不一定会阅读自然。阅读自然需要学力。学力就是学识的运用能力,像武功内力一样需要修炼。回忆起多年观察春季国槐发芽的所思所得,发现自己的学力有几次明显提升,如同围棋选手晋升段位。

国槐,历史上被视为尊贵的象征。周朝官员等待上朝时,地位最尊贵的三公站在槐树下,次一级的九卿站在荆树下。宋朝初年,王祐亲手在院中植下三株槐树,自言后代一定能做到三公高位,果然其子王旦就做到了宰相。王祐的后人因而自称三槐王氏,以三槐为堂号,苏东坡应邀撰有《三槐堂铭》。本人姓王,很为三槐自豪。兰州尊国槐为市树,园林绿地,街道两旁,处处可见槐冠如盖,槐荫如墨。因着这两个缘故,本人对国槐多了一层留意。这是我阅读国槐的初段水平,有学历学识,开始了阅读现实,其实处处“没感觉”,就像春晚小品中吃面条的陈佩斯一样,学力为零。


几年前春天,上班路中意识到国槐发芽早晚在不同植株之间差别很大。稍作观察就发现,有的羽状叶尽展,有的依然待字苞中,最晚的槐株竟然迟到月余。其他树种发芽很整齐,早晚相差不过数日,为什么国槐如此特立独行?我想起了达尔文的进化学说。达尔文认为,生物普遍存在变异,同种生物个体之间同一性状各有差异,兄弟姐妹之间、父母与子女之间差异明显。这种变异构成了自然选择的基础,性状有益于生存繁殖的个体被自然保留下来,否则会被淘汰,从而表现为生物进化。树木春季发芽同样存在变异。一般园林树种发芽整齐,国槐发芽早晚差别大。其原因在于,一般园林树种大多为扦插或嫁接育苗,属于无性繁殖,不同个体其实是少数优良单株的克隆后代,遗传性状几乎相同,因而发芽时间相近;国槐为播种育苗,种子属于有性繁殖,“龙生九子,各有所长”,因而许多性状变异较大。由此进一步认识到,我国古人之所以看重国槐,除了其绿荫浓郁外,更为关键的是国槐荚果宿存,经冬不落,种粒较大,采种播种操作便利,容易育苗。尤其古人认为,扦插苗萌蘖而生,是繁衍的偏途左道,播种苗才是繁衍的正途,根正苗红。国槐因此被古人大量栽植。

认识到这些,自感阅读国槐的学力升入一段水平,因为我已经关注差异并开始运用所学知识解释现象。


2016年4月2日,无意中抬头,发现路边一株国槐小树枝头芽绽如葚。往年留意到国槐春季发芽远比其他树晚,见到其与众树同步,大感意外。于是,一边行路一边观察,注意到发芽国槐均为新植不久的幼树,前年去掉树冠种植;成年植株枝头挂满宿存荚果,不见叶芽绽开。因而怀疑上一年秋季槐果成熟期间释放激素抑制叶芽迟发。有些类似的现象可以佐证这一猜测。树木是个非常纠结的生命体,它一边营养生长增加并更新自身的根茎叶,一边生殖生长尽量多产后代。生殖生长强盛就抑制营养生长,反之亦然。由此类推,头一年坐果期间抑制枝叶生长的作用可能留下后遗症,推迟翌年春季枝条发芽。

随着观察的积累,又猜测早发芽的新植幼树可能是无意中选育出的早发芽类型。2014年某日,坐车途中闲聊,同事提问,以前新疆杨扦插育苗不易生根成活,是个大难题,现在却能轻而易举地大量培育扦插苗,为什么?有人回答是技术进步的结果。提问者反驳:“现在新疆杨扦插育苗并不需特别处理,可见生产上并没有采用什么先进技术。其原因在于,在以往的扦插育苗中,那些不易生根成活的株型均被淘汰,留下的都是易生根的株型,再用来扦插自然就容易生根成活了。”本人读过达尔文的《物种起源》,对其中有关人工选择的论述印象深刻,因此听到提问便想到了答案。后来,本人设计模型推演扦插育苗和播种育苗中的选择过程,发现不论是有意还是无意,人为选择效应塑造作用巨大,只需几代就导致某些性状突出起来。进而认识到,人为选择效应将许多家养动物和栽培植物变成人类的附庸,离开人为辅助,这些生物便不能繁衍。后来将研究成果撰述成文《论造林树种繁衍中的人为选择效应》。联想到人为选择巨大的塑造作用,本人有理由推测,在大量园林应用过程中,国槐完全有可能被选育出早发芽类型。

除此之外,本人还推测发芽早晚本身就是幼龄树与成龄树之间的区别特性。幼树长势旺盛,当年轻易就能长高到一米以上,成龄树新梢很少超过半米长。生长迅速,发芽提前,都是长势旺盛的表现,因此有理由推测幼树发芽早是其幼态的表现之一。

至此,本人自感阅读春槐的学力达到二段水平,因为我已经能够提出多种符合书本知识的解释,就像下棋一样,可以设想多种可能的走法并有所思考。


同样是2016年4月2日,无意间发现某十字路口西北角一株国槐大树枝头绽绿,走近细观,其发芽程度比前面所见的幼树更高一些,其羽状幼叶已经展开,目测叶长寸余。见此情景大惑不解。十字路口向东一段路两侧均为国槐大树,树龄超过三十年,高达三四层楼。沿路向东继续观察,逐渐概括出事实:路南树均未发芽,发芽植株全部位于路北;发芽植株不是全冠整齐发芽,而是北侧一半树冠发芽,其北侧紧邻高楼,个别长枝甚至直抵高楼墙壁。观察中逐渐明了个中原因,高楼南墙向阳,国槐北半冠气温比南半冠高,因而提前发芽。书本上就称,开春随着气温回升,万木复苏,陆续发芽,气温决定着发芽的早晚。还观察到相似现象,家居院内两株杏树,其紧靠楼墙的北半冠开花早于南半冠两三天,无疑是气温差异所致。“人间四月芳菲尽,山寺桃花始盛开”,说的就是这个道理。发芽和开花都受气温控制。其实,凡是能分辩出树冠不同部位气温有别的植株,无一例外都是气温高处枝条优先发芽。

这样,自感学力升到三段水平,因为我已经能够分辨细微差异总结规律并预测验证规律了。


2016年4月5日早晨上班,注意到路边一株国槐树冠大部分枯死,其树龄约三十年。树冠下部见十余条萌蘖而生的枝条发芽,展叶长寸余,同处其余国槐则均无发芽迹象。正常发芽抽生的枝条年龄较老,为成龄枝,发较晚;萌蘖抽生的枝条幼嫩,长势像幼苗一样旺盛,为幼龄枝,发芽也较早,前面所见的幼树正是这样。

2016年4月8日,早晨上班路中又注意到栽植约五年的国槐行道树冠内蘖生枝发芽较早。中午休息时,办公楼顶俯视院外一株去头刺槐行道树,注意到其蘖生枝发芽程度较高。很明显,刺槐中也存在蘖生枝抢先发芽的现象。于是下楼观察单位院内国槐大树发芽情况。发现树冠下部S形弯曲的成龄枝发芽,其余成龄枝则不见动静,冠内直立蘖生枝发芽尤其明显。一株国槐树干基部丛生的蘖生枝发芽程度更高。

上述观察事实说明,同株内枝条发芽不同步的现象普遍存在,一是蘖生枝较早,二是S形成龄枝较早。因此意识到:幼龄树发芽早于成龄树,蘖生枝发芽较早,本质上都是幼龄枝发芽早于成龄枝,两种现象可以合并为一个类型,推测其原因在于枝条内的树液。枝条发芽是细胞吸水膨胀的结果。开春后树液开始流动,幼龄枝生长旺盛,枝条内输水能力比较强,芽体供水比较充足,因而较早发芽。这一推测也可以解释气温促进枝条早发芽的现象,气温较高,树液较早流动,因而得以较早发芽。另一方面,蘖生枝幼嫩,含水量较大,开春后失水较重,刺激树液流动,因而较早发芽。无疑,这样就否则定了学力二段位时的两个推测,即坐果抑制翌年发芽和幼树为早发芽类型。

由此,自感学力升至四段水平,因为已经能够合并同类项,能联想到不同现象,从本质上把看似不同的二者联系起来,进而寻找更基本的规律,并能确定无疑地自我否定了。爱因斯坦名言:在法拉第——麦克斯韦这一对,同伽利略——牛顿这一对之间,有着非常值得注意的内在相似性——每一对中的第一位都直觉地抓住了事物的联系,而第二位则严格地用公式把这些联系表述了出来,并定量应用了它们。


几年前注意到个别国槐全株突然枯死,既不见病害虫害迹象,又不见机械损伤。家居院内一株李树,头一年生长毫无异常,而且硕果累累,第二年却不明不白地彻底枯死。正常树木怎么会突然枯死呢?对此大惑不解。后来又注意到三个相似现象。单位院内一株国槐大树,枝下树干被新建棚屋围进室内,翌年该树仅见到十来个新生枝条。第三年则全冠枯死,连蘖生枝也不见一个。另一处一株国槐,头一年发芽迟缓,抽枝极少,第三年枯死。前年夏天,注意到家居院门外右侧一株国槐半冠枯死,枝干基部又萌蘖新枝。回忆记起当年元宵夜该树枯死树冠的下方曾大量燃放烟花,同时回忆起前述枯死李树也存在相同情况,怀疑枝条枯死与烟花有关,但无论如何,既找不到又想不通两者之间的内在联系。

去年阅读有关种子休眠和解除休眠的文章,一句话跳入眼底:烟雾中的一氧化氮具有解除种子休眠的作用。脑海里顿时划过一道闪电,骤然照亮树木突然枯死之迷:一氧化氮能解除种子休眠,应该也能解除叶芽休眠。烟花火药含氮,火药爆燃产生一氧化氮,后者解除叶芽休眠促其萌动。隆冬季节,萌动的叶芽受冻枯死,开春便没有了可以萌发的存活叶芽。无疑,部分枯死国槐就是这个原因。单位院内那株国槐未受到烟花影响,但其枯死原因却与烟花致死相似:树干被围进室内,冬季室温高,树干内树液流动,刺激树冠叶芽萌动,导致后者受冻枯死,翌年劫后余生的叶芽勉强萌发,不足以维持全株活力。去年冬季观察到新近疏枝的桩橛截面有树液渗出,说明冬季树体内仍然存在微弱的树液流动,并非教科书所言开春气温回暖树液才开始流动,从而最终靠实上述推测。多年的迷团顷刻化解,心情异常兴奋。兴奋之后,突然意识到学力四段位时提出的树液决定发芽的猜测大有不妥,两种致死现象说明至少还有其他因素影响发芽。

这时,自感学力升入五段,因为我解释现象所运用的知识不再限于教科书,开始从文献,从新近研究成果中获取灵感,汲取营养,并对教科书的说法有所质疑,尤其开始从活与死两个极端方向认识和思考发芽现象,开启了两面神思维模式。


2018年4月5日兰州下雪。当天傍晚雪花纷飞,气温骤降,一夜回到春暖前。4月7日注意到包括国槐在内的树木新梢受冻枯死,到5月9日,总共观察记录到约三分之一的园林树种遭受冻害。5月27日,无意中见到国槐疏枝桩橛萌蘖新枝,少者一两枝,多者丛集成团。我清楚地记得,萌蘖植株均为雪害前不久疏枝,而往年国槐疏枝桩橛很少萌蘖。一瞥之下我便意识到,桩橛萌蘖是雪害冻死新梢丧失顶端优势所致。从6月13日到7月8日,大量观察完全印证了我的推测,除了往年未经雪害的桩橛很少萌蘖外,当年雪害重新发芽后疏枝的国槐同样少见萌蘖。由此,我开始思考树木发芽中的顶端优势问题,其实也是以往被我忽略的一个大问题,不仅幼龄枝与成龄枝发芽不同步,同一枝条上不同位置的叶芽萌发也分早晚:顶芽优先萌发,由顶向枝条基部侧芽萌发依次迟缓,乃至不能萌发。对于顶端优势,教科书上的传统解释为生长素抑制假说:枝梢顶端生长合成生长素向下运输,抑制侧芽萌发并削弱侧枝长势,并抑制萌蘖。但是桩橛萌蘖明显违背这一假说。生长素单向运输,只能向下,不能反转向上。母枝的生长素不能向上运输到桩橛茬口,也就不能抑制桩橛萌蘖,这显然与观察事实矛盾。其实,早在2016年4月学力三四段位时,我就曾疑问,既然生长素不能反转向上运输,那么顶芽萌发合成的生长素怎能进入侧芽抑制后者萌发呢?只是当时还没有意识到顶端优势与发芽不同步现象有关。由此,我又意识到另一个大矛盾:发芽和开花都是细胞吸水膨胀伸长的结果,活枝体内遍布输水管道,能够随时满足芽体水分需求,侧芽和顶芽获得水分供应的机会均等。由于水分由枝条基部向上运输,顶芽因运输距离较长而略显弱势。那么顶芽为什么反而抢先萌发呢?

至此,自认为学力提升到六段水平。因为我以两面神思维方式,从正反两方面揭发了教科书理论的重大缺陷。


梳理阅读春槐所得,共计五点,一是幼龄枝优先萌发,二是温暖处枝条优先萌发,三是顶芽优先萌发,四是被误导在严冬萌动,五是春季雪害前新近疏枝桩橛害后萌蘖。五点事实背后都牵连着树液流动,而生长素抑制假说不仅没有涉及树液流动,而且生长素的运输方向与树液背道而驰。面对五点事实,书本知识显然已经无能为力。

书本知识失效,只能查阅文献,从最新的研究成果中寻找线索。1993年,Stafstrom指出生长素抑制假说中隐含的矛盾:植物顶端产生的生长素促进自身生长,又怎能同时抑制侧芽生长呢?其实,早在1958年,Wickson和Thimann就给了生长素抑制假说致命一击,二人研究证明细胞分裂素可以诱导豌豆侧芽生长。这一结果被大量后续实验证实。1992年,李春俭等人证明,细胞分裂素刺激豌豆侧芽内生长素的合成及其向外运输,促进侧芽生长。李春俭进一步试验发现,去除茎尖6小时,豌豆茎中细胞分裂素含量开始增加,12小时达到最高水平,9小时左右观察到侧芽生长。说明细胞分裂素是侧芽发育的决定因素之一。记得教科书介绍,细胞分裂素由根合成向上运输。综合这些知识,自感摸到了树木发芽中顶端优势的脉搏:细胞分裂素与树液并行不悖,而且根系活动早于发芽,毫无疑问是顶端优势的关键所在。经过长考,我提出细胞分裂素阈值假说,认为开春后根系首先活动,合成细胞分裂素随树液向上运输,在枝干树液中其含量超过阈值就进入叶芽,刺激后者萌动;叶芽萌发合成生长素向下运输到达根系,调低后者细胞分裂素合成水平,并沿途阻滞细胞分裂素进入侧芽维持后者休眠。

新假说可以圆满解释前述五点事实。幼龄枝组织幼嫩,枝干表皮保水能力较弱,容易失水,其树液内细胞分裂素含量增加比成龄枝快,更早达到阈值,因而优先萌发。同样的道理,暖温处的枝条失水较多,其树液内细胞分裂素含量较早达到阈值从而优先萌发。顶芽位于枝条顶端,树液向顶端运输沿途不断失水,其中的细胞分裂素含量逐渐增加,顶端因而较早达到阈值刺激顶芽优先萌发。单位院内那株国槐枯死原因在于,其根多半处于温暖的室内而持续活动,不断合成细胞分裂素向树冠运输,枝条树液中细胞分裂素含量达到阈值刺激叶芽萌动。细胞分裂素含量超过阈值会刺激疏枝桩橛形成不定芽抽发蘖生枝,萌蘖阈值高于顶芽和侧芽萌发阈值,因而受顶芽和侧芽优先萌发的抑制;雪害致死新梢,类似于豌豆去除茎尖,根系提升细胞分裂素合成水平,树液中细胞分裂素含量因而超过萌蘖阈值,导致萌蘖与休眠叶芽萌发同步开始。果树、盆景生产上采用枝干刻伤措施刺激萌蘖,其原理与桩橛萌蘖相似,刻伤造成伤口大量失水,伤口下方的组织开始积累细胞分裂素,含量达到萌蘖阈值,刺激不定芽形成并萌发抽生新枝。不仅如此,新假说还可以解释一个异常现象。树冠顶部一些长枝上优先萌发的不是最上面的芽,而是第三、四芽,并以优先芽为中心分别向上向下萌发依次延迟。其原因在于,这些长枝上部风干,枝条自下而上,从完全存活过渡到风干枯死,风干程度逐渐加重;过渡段树液运输能力受损,树液内细胞分裂素含量增加比下方存活枝段慢,其中的叶芽因而发芽迟缓。

至此,本人自认为学力达到七段水平,因为我已经能够提出假说解释更为普遍的观察事实。


就在第七段位动笔之初,我突然意识到细胞分裂素阈值假说存在一个大漏洞。开春树液尚未流动时剪取枝条插在水瓶里也可以发芽,离体枝条无根,就没有细胞分裂素的合成,树液内细胞分裂素含量不可能达到阈值刺激发芽。春季植苗种树,挖取苗木时其活力旺盛的细根损失殆尽,细胞分裂素合成能力极度衰弱,但植苗仍然正常发芽。扦插育苗与此相似。毫无疑问,面对这些司空见惯的生产现实,我的新假说惶然失色。

我摘录的资料有可能为阈值假说补充新内容。在《植物腋芽生长与顶端优势》中,刘进平介绍:1997年Beveridge等人试验表明,一种信号物质抑制侧芽萌发,它既非生长素又非细胞分裂素,产生于根系,长距离传递。2012年,在《植物激素对分枝发育的协同调控作用研究进展》中,刘拥海等人介绍:根系合成独脚金内酯,具有抑制植物分枝的作用。独脚金内酯就是Beveridge等人所称的信号物质。我由此推测,根系持续合成独脚金内酯随树液向上运输,进入叶芽抑制后者萌动,细胞分裂素进入叶芽则消除独脚金内酯作用;在抑制叶芽萌动的同时,独脚金内酯被降解失效。在离体枝条、植苗、插穗中,由于失去合成源头,叶芽因其独脚金内酯降解失效而萌动。

在补充新假说的过程中,只是联想到新现象,进而运用文献知识增添新内容,扩大假说的解释范围和能力,属于改进,学力并无明显提升。因此,本人自感学力仍然处于七段水平。

更高的学力段位,本人未曾体验,也无从体验到。更高的段位,要阅读一流文献,要设计试验检验假说。本人外语水平零段位,无从查阅以外文发表的一流文献。本人未曾受过系统的科研训练,从事的又是田间技术研发工作,试验条件难以有效控制,试验结果各种意想不到,专业性勉为其难,学力达到七段也就封顶了。就是这个七段,其实是业余级别,一则源于升段中的观察思考纯属业余爱好,二则缘于升段未经同行评议,纯属自封。



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