1.    超螺旋形态：

前篇博文 “螺旋杆--弹性杆的特殊平衡形态” 里曾说明，两端受拉扭的弹性直杆，当拉力 F₀  和扭矩 M₀ 满足 F₀ > M₀²/4A 时，直杆失稳而突变为螺旋线，A 为弹性杆的抗弯刚度。引入参数 p = 2F₀/A，l = M₀/A，此条件可写作

                                                                                                                          (1)

称为受拉扭直杆的 Greenhill 条件^[1]。

  若将失稳后的细螺旋杆近似看作一根实体细直杆，其抗弯和抗扭刚度能反映螺旋杆的实际抗弯抗扭能力（图 1）。如继续在杆的两端施加拉力和扭矩，则当等效直杆的新参数 p 和 l 满足 Greenhill 条件时，可能再次失稳成为新螺旋杆。这种二次失稳卷绕形成的复杂形态可称为二级超螺旋杆。重复如此操作还可能形成更高级的超螺旋杆。

 图1   螺旋杆的等效直杆

为检验上述推断能否成立，1996 和 2002 年，英国的 Thompson 和 Champney 等进行了几次物理模拟实验，希望能再现此过程^[2]。他们将直径 3mm，长度 18cm 的硅橡胶细杆两端固定施加扭矩和拉力，固定端之间距离不变。实验中观察到，随着扭矩和轴向拉力的增加，受扭直杆的中部出现局部弯曲形成局部回环，并逐渐向两边发展。弹性杆的中轴线由直线卷绕形成螺旋线。若继续施加扭矩和拉力，可形成二级乃至更高级的超螺旋杆。从而通过实验证实上述论断的正确性（图2）。

图2  Thompson/Champney实验（引自文献[2]）

   分子生物学的研究发现，DNA 在染色体内就是以这种超螺旋形态存在，杆的总长为半径的 3.5x10⁶倍（图3）。上世纪 70 年代以来，利用弹性细杆作为 DNA 等生物大分子的力学模型以计算其几何形态的研究，已形成力学与分子生物学的一门交叉学科^[1,2]。力学计算需要的 DNA 等效弹性杆模型的几何和物理参数均可通过实验间接测出，如表 1 所示。研究表明，DNA 的原始弹性杆模型经过逐次卷绕，先从 2nm 直径的螺旋卷绕成 11nm 直径的螺旋，再卷绕成 30nm 直径的超螺旋进入染色体（图 4）。

图3  染色体内DNA的超螺旋形态

 图4  DNA的二级和三级弹性杆模型

                      表1   DNA弹性杆模型几何和物理参数的参考数据

2.    等效抗弯刚度：

为讨论超螺旋形态的形成，首先必须计算与螺旋杆等效的直杆抗弯刚度和抗扭刚度。前篇博文 “螺旋杆--弹性杆的特殊平衡形态” 在分析弹性杆平衡状态时，先沿杆的中心线建立弧坐标 s, 以确定中心线上任意点  P  的位置。将定参考坐标系（O-XYZ）的原点移至 P 点，作为  P 点处截面姿态的参考坐标系。利用欧拉角 ψ, ϑ, φ 确定截面的主轴坐标系（P-xyz）相对（P-XYZ）的姿态 (图 5)。螺旋杆的几何形态用欧拉角描述为

                                                                                                      (2)

其中以撇号表示对弧坐标 s 的导数。ψ₀' = sinϑ₀/R，R 为螺旋线半径，螺旋线倾角为π/2 - ϑ₀。

                         图5   确定截面姿态的欧拉角

为计算螺旋杆的抗弯能力，在螺旋杆两端施加绕 X 轴的力矩 M₀ 和 -M₀，使螺旋杆绕 X 轴作整体弯曲（图6）。力矩 M₀ 在 (P-xyz) 中的投影为

                (3)

                                                                               图6  受弯矩作用的细长螺旋杆

  杆中心轴的弯曲变形使中心轴上任意点 P 的截面产生绕 X 轴的转角 ϕ。ϕ 随弧坐标 s 改变，两端有最大值 ϕ₀，中心处为零。设杆长为 L，可表示为 ϕ=ϕ₀cos(πs/L)。将（P-XYZ）定义为弯曲变形后的参考坐标系，原位置改记为（P-X₀Y₀Z₀）（图 7）。整体弯曲变形改变了螺旋杆的曲率 ω_x，ω_y 和扭率 ω_z 组成的弯扭度 ω。为避免公式过繁，略去杆的相对扭率，则 ω 对（P-xyz）各轴的投影为

                                                                                   (4)

图7    弯曲变形后的参考坐标系

设杆的抗弯刚度为 A，抗扭刚度为 C，则杆截面作用的内力矩 M 对（P-xyz）各轴的投影为

                                                                        (5)

令内力矩 (5) 与外力矩 (3) 的各项互等，将式 (4) 代入，除得到 M₀ = Aϕ'  以外，还得到

                                                 (6)

从上式消去 ψ₀' ，解出

                                                                                 (7)

其中 λ = A/C 为弹性杆的抗弯与抗扭刚度之比。ϕ' = dϕ/ds 是对螺旋杆的弧坐标 s 的导数，必须变换为对直杆的弧坐标，即杆中心线 Z 轴的导数 ϕ_Z' ，得到

                                                                                         (8)

将 M₀ 与 ϕ_Z'   之商定义为与螺旋杆等效的直杆抗弯刚度，记作 Ã。得到

                                                                        (9)

3.     等效抗扭刚度：

在螺旋杆两端施加绕 Z 轴的力矩 M₀ 和 -M₀，M₀ 在（P-xyz）中的投影为

                                                       (10)

螺旋杆在力矩 M₀ 作用下绕 Z 轴作整体扭转（图 8）。整体扭转引起转角 ψ 和倾角 ϑ 的变化。从而改变螺旋杆的曲率和扭率。参照式 (4) 计算扭矩 M₀ 引起的 ω_y 和 ω_z 的变化：

                                  (11)

                   图8  受扭矩作用的细长螺旋杆

代入式 (5)，与式 (10) 逐项相等。令 ϑ = ϑ₀ + Δϑ，代入式 (11)，仅保留 Δϑ 的一次项且将其消去，得到

                                                             (12)

其中 ψ 对螺旋杆的弧坐标 s 的导数 ψ' 应变换为对杆中心线 Z 轴的导数：

                                                                                            (13)

将与 M_Z'   与 (ψ_Z'  - ψ_Z0' ) 之商定义为与螺旋杆等效的直杆的抗扭刚度,称为螺旋杆的等效抗扭刚度。记作带波浪号的 C，得到

                                                                  (14)

4.    超螺旋形态的形成：

利用以上导出的等效抗弯和抗扭刚度公式，就能对受拉扭直杆失稳形成的螺旋杆再次利用 Greenhill 条件作出判断。失稳条件变为

                                                           (15)

满足此条件时，与螺旋杆等效的直杆中心轴转变为螺旋线，形成更高级次的超螺旋。继续此过程，还可再次对失稳作出判断，判据改为

                                                                        (16)

等效抗弯和抗扭刚度重新定义为

                                                                                (17)

      若将最初形成的螺旋杆称为零级超螺旋，再次卷绕形成的状态称为一级超螺旋。继续此过程，可形成二级、三级、乃至更高级次的超螺旋。上述 Thompson/Champney 实验现象的力学过程由此得到定性的理论解释。实验中观察到失稳时杆的中端产生突变式屈曲的复杂过程，可参阅 Coyne, van der Heijden 和 Thompson 的工作^[3,4,5]。

参考文献

[1]  Bouchiat C, Mezard M M 2000 Euro. Phys. Journ., E 2 377

[2]  Travers A A, Thompson M T 2004 Phil. Trans. Roy. Soc. London 362 1265

[3]  Coyne J, 1990 IEEE J. of Oceanic Engng. 15 72

[4]  van der Heijden G H M, Thomson J M T 2000 Nonlin. Dynamics 21 71

[5]  Thompson J M T, van der Heijden G H M, Neukirch S 2002 Proc. Roy. Soc. London A458 959

（改写自：刘延柱，薛纭. 受拉扭弹性细杆超螺旋形态的定性分析. 物理学报，2009, 58(9): 5936-5941）