植物光合作用评议

          杨顺楷 四川 成都

               （一）

1. 植物光合作用概述

利用太阳光能，经由无机碳的光合作用，得到其有机碳化合物产物。这就是地球生物圈生物有机体生命演化存在的物质基础。这一过程在植物、藻类和若干细菌得以实现。就全局而言，光合反应可以分为两个阶段：光反应和固碳反应。

在真核有机体，光合作用发生在叶绿体。该细胞器由双层膜，包绕含有一个复杂的内膜系统，即内囊体膜。光合作用的两个阶段在叶绿体的不同区域进行，光反应定位在内囊体膜，而固碳反应则在基质发生。

光合作用的光反应涉及光合色素，光合电子传递链，和ATP合成机器。光是借助在内囊体膜内定位进色素蛋白复合物的色素所吸收。该光能可以被称为触角色素所转化成为特种色素蛋白复合物，即所谓称为反应中心；在此，光能被转化为化学产物（光化学）。在反应中心，专门的叶绿素进行氧化作用，且在光合作用初期，电子被传递到电子受体。

氧化光合有机体含有两个反应中心和两个光系统，PSII 和PSI。该两个光合系统在空间上是分隔开的， PSII定位在议定的内囊体内，而PSI则定位在暴露基质的内囊体内。在非循环的电子转移期间，该二个光系统协同从水到NADP+转运电子；经由一系列氧化还原反应，借助动态和整合光合电子传递链膜组件，主要定位在内囊体膜。在这一系列反应期间，PSII氧化水，产生分子氧。仅就这一反应，提供了几乎我们所居住的星球—地球上活体生命呼吸所需要的全部氧气。

2. 光合作用生物化学过程及植物代谢生长的三种类型

关于O2 和NADPH，其非循环电子转移反应被耦合到ATP的合成。ATP的合成由质子梯度驱动，经由跨内囊体膜完成。当电子转移时，内囊体膜和内腔的内部空间被酸化，其时在电子转移或由水在内囊体内腔，氧化释放基质转移定位的质子。利用该电子化学驱动作为能源，须得有大量定位在膜上和ATP合成酶的蛋白复合物。该酶由两部分构成：其一，对膜而言内源性，涉及通过膜转移质子；其二，外源性，涉及实在的ADP和Pi被转化成为ATP。化学计量学估计，ATP合成表明每一个ATP分子需要4个H+；认为ATP实际的合成，包含ATP合成酶复杂的构象改变，质子的驱动通过酶完成。

有关非循环途径的ATP合成，叶绿体也是通过一个循环途径合成ATP，这仅涉及PSI。该途径产生了一个质子梯度，也是可以被用于 合成ATP，但是它不产生O2或NADPH。CO2被还原成为碳水化合物，需要NADPH和ATP，它们是在光合作用的光反应时合成。

植物采用C3光合途径（卡尔文循环）固定CO2，其中最为关键的酶，就是被称为二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）。该酶催化转化二氧化碳和核酮糖1,5-二磷酸（RuBP）成为C3产物，3-磷酸甘油酸（3-PGA）。卡尔文循环的复合酶由3部分组成，含羧化作用、还原化和再生。该过程须得提供3个ATP和两个NADPH，给要固定的每分子二氧化碳。整个卡尔文循环均都是经由定位在叶绿体基质上的可溶性酶所催化。该卡氏循环借助多重机制予以调控，包括改变离子强度、pH，以及由蛋白介导的反应。

在许多植物中存在C3 植物的修饰性变体。其一就是所谓的C4途径；该植物把CO2固定，进入叶肉细胞的C4 有机酸；并转运被固定的这些CO2，成为结构上迥异的维管束髓细胞，由此释放CO2；再由Rubisco所固定。该反应序列对于Rubisco ，导致在维管束髓细胞中提供了较高浓度的CO2 ，从而有助于抑制Rubisco氧化酶的活性；事实上，这是一种消耗性降低被固定在C3 叶绿体上效率的侧反应，促使其O2和CO2竞争Rubisco活性位点。

在景天酸代谢（CAM）植物，还有一种固定CO2的变异体途径。CAM光合作用有助于在干旱环境条件下保留住水分。由卡尔文循环提供底物，C4植物的关键光合酶和CAM光合作用植物代谢调控，结果产生了对这些CO2浓度机制的有效相互作用。

3. C3植物的碳反应—C3植物光合固碳经由单一酶Rubisco所催化

大多数植物都产生一个三碳化合物—三磷酸甘油酸（3-PGA）。它是作为在多步转化CO2成为碳水化合物中首个稳定的产物。这一植物大多数类群的功能性定义称为C3植物，其中包括大多数农作物。C3植物碳固定途径（卡尔文循环）是第一个在1950年 由卡尔文（M.Calvin ）等阐述清楚。研究者利用了一种动力学手段，即采用放射标记C-14 二氧化碳进入绿藻悬浮液，按照设定的时间间隔取样，分析鉴定放射性标记C-14 二氧化碳，伴随时间过程所产生的3-PGA化合物。借助放射标记C-14二氧化碳产生的每一个化合物确切位置，可以借助分离的中间体予以降解测定出来。实验设计的一个管道装置，使得可以实现在设定的时间点快速取样、移出，对样品进行分析鉴定。

虽然3-PGA是固定二氧化碳生成的首个产物，然而它并不是由3分子二氧化碳直接产生，而是由二氧化碳与一个五碳糖;—核酮糖1,5-二磷酸（RuBp），经由两个步骤产生。C5 -糖的羧化，产生一个C6 –中间体，该中间体立即被裂解为二分子的3-PGA。催化该反应的酶，就是二磷酸核酮糖羧化酶／氧化酶，或Rubisco　。该酶的集合为一体，就构成了卡尔文循环。

此处提及的转化二氧化碳成为碳水化合物首个酶，Rubisco起了在叶绿体生物化学中的关键作用。与该作用相一致的，Rubisco是在叶绿体中存在的最高丰度可溶性蛋白，并且也是生物界最丰富的可溶性蛋白之一。

植物的Rubisco分别由称为Ｌ和Ｓ的八个大亚基（５６ＫＤａ）和八个小亚基（１４ＫＤａ）组成。一些光合细菌的酶仅有Ｌ亚基，并含有催化结构域，Ｓ亚基的作用尚不清楚。植物Rubisco的结构细节仅在最近得以了解，且是借助早期一种细菌的Rubisco结构模型。这些数据使得开展结构与功能定点突变研究成为了可能。在大多数真核生物，Ｌ亚基由叶绿体基因组编码，Ｓ亚基由核基因组编码。后者被转运进到叶绿体，由此与叶绿体基质中的大亚基结合，产生具有活性的天然酶。

　　　　　　　　　（待续）