植物光合作用评议

          杨顺楷 四川 成都

               （三）

8. C3 和C4 代谢途径具有不同的能量损耗

C4 光合作用是关键的反应之一，其合成PEP 是借助丙酮酸二激酶（PPTK）所催化。AMP 继之与ATP反应，生成两个ADP，接着该焦磷酸被水解成为二个Pi，驱动反应向右完成。于是C4循环须得有一个两分子ATP， 净转化成为两个ADP和两个Pi。当然，这是针对每分子二氧化碳释放进入维管束髓细胞而言。全部能量需求用以固定CO2成为碳水化合物，是经由苹果酸梅C4途径。针对卡尔文循环和附加上的二个ATP分子，将会是所需要的三个ATP 分子和二个NADPH. 总的给出五个ATP 和两个NADPH 分子用以固定一个CO2。PEP 羧化酶型的C4植物，当其脱羧草酰乙酸时，没固定一个CO2消耗附加的ATP。

虽然C3植物每固定一个二氧化碳消耗较少ATP，但是光呼吸可能氧化掉一部分重要的光合产物，它是来自以二氧化碳形式从线粒体释放出来。该每一过程的相对效率，伴随着环境因子，诸如温度、湿度，以及可能利用的CO2 而有变化。

在叶肉细胞和维管束髓细胞间，很多代谢产物的转运，被认为是经由扩散过程所驱动，而不是需要活化能过程所驱动。这两种细胞形式的相似性，和大量细胞间连丝的存在，似乎就促进了细胞间有机酸的快速转运。

9.一些酶活性光调节C4 代谢途径

C4循环的酶类NADP+-苹果酸脱氢酶、PEP羧化酶，以及PPDK 双激酶均都是借助光调节。该调节对于维持在叶肉细胞和维管束髓细胞之间的协同作用是十分关键的。它对于确保可利用的C4酸，在维管束髓细胞经由Rubisco 固定CO2, 进行卡尔文循环十分必要。调控机理针对每一种酶均不相同。借助铁-硫氧还蛋白体系方式，在叶绿体中发生NADP+-苹果酸脱氢酶的光活化作用；另外两个关键酶，PPDK-双激酶和PEP羧化酶，经由蛋白磷酸化作用进行调控。非磷酸化的PEP羧化酶, 它存在于叶片暗适应的细胞液中，经由低浓度的苹果酸所抑制，并对其底物PEP 具有相对低的亲和力。这样，在暗处存在的方式基本上就是无活力。在光照条件下激活了丝氨酸激酶，导致特异性的磷酸化PEP 羧化酶，因为磷酸化PEP羧化酶对苹果酸浓度的敏感性相当低下；于是即使在叶肉细胞中存在高浓度的苹果酸羧化酶仍然能够行使其功能。经由光活化的激酶调控机制，至今尚未有定义。

已经表明一种蛋白磷酸化酶，它是从酶移除磷酸基团。调控叶绿体PPDK双激酶依赖于一种专一性的调控蛋白，并演化成为一系列复杂的反应。在暗处就产生一种磷酸化的无活力的酶；而在光照条件下，则一种去磷酸化作用的有活性的酶。磷酸化基团的来源是ADP，而不是ATP。在暗处没有ATP产生，增高了PPDK双激酶的磷酸化作用。在光照条件下ADP浓度降低时，ATP 合成增加，相应也增加了非磷酸化活性PPDK 双激酶的比例。该调控蛋白是双功能催化，即是说在一定条件下，既催化PPDK双激酶的磷酸化，又能去磷酸化作用。加之，代谢物的浓度如丙酮酸和磷酸均影响该酶的活化作用；于是在这C4代谢途径产生高度铭感的调控节段。关于PEP羧化酶的活化体系，以及在这一活化过程中光照的作用，可行的信息太少。

10. 植物景天酸代谢（CAM）如何演进成为捕集CO2时空分离的光合作用？

另外一种C3 途径的修饰性变体发生在景天酸代谢（CAM）植物。CAM光合作用通常是同极端干旱环境条件相伴发生，但是并不受限（兼容性）；它也发生在热带附生植物。如兰花植物，当其遭遇到时不时的水分短缺，它具有CAM适应特性。该类已知最熟知的植物就是多肉质植物，包括仙人掌科（属）植物，以及一些具有商品价值的植物，如菠萝和龙舌兰类。CAM 植物通常面临须得解决或处理主要的生理学困境，即要在极端高热环境下保留水分。关于CAM 植物演化出的专门厚表皮的组织结构，以此生物化学手段应对高温失水的环境条件；即利用以保障高浓度CO2, 利用固定CO2降低水分丢失的机制，以降低Rubisco 的氧化酶活性。CAM 植物固定二氧化碳承担了一些类似于C4 途径，但是又有一些很重要的区别。固定反应涉及启动PEP羧化酶，类似于C4 植物启动固定反应的HCO3- 方式。但是CAM植物是以时空分离的方式固定CO2，而不是在维管束髓细胞和叶肉细胞空间之间，分离二个CO2 发生固定CO2 事件。夜间借助PEP 羧化酶固定CO2，生成草酰乙酸，接着转化为苹果酸。夜晚期间，生成的苹果酸储存在液泡，在此可以达到很高的浓度。白日期间开始将苹果酸转运出液泡，并脱羧产生二氧化碳和丙酮酸；释放出的CO2,然后经由Rubisco 固定；继之，通过卡尔文循环，转化这些成为碳水化合物。

CAM 植物另外一个特征就是气孔的打开和关闭。在夜晚冷凉时，具有一定的相对湿度，许可二氧化碳进入；同时达到维持住最低的水分丢失。当其在干热高温的白天，气孔关闭，制止住水分的丢失，同时关闭气孔，阻止了CO2的进入。但是经由苹果酸提供的内源性CO2, 这在CAM 植物的叶片中，二氧化碳的浓度可以上升到很高的水平，因为CO2 不可能通过气孔逃逸。高浓度的CO2 进一步增高Rubisco 作为羧化酶的工作效率。在极端干旱条件下，CAM 植物在晚间可以关闭它们的气孔，并在其细胞内进行CO2的再循环。这样，就维持植物不受到伤害，但是该机制不支持植物的生长。值得注意，在暗室处理抑制住PEP羧化酶活性时，此种情况下，C4植物不运行该机制。CAM 植物在夜间PEP 羧化酶处于活化状态，；白日期间借助内源性的昼夜节律生物钟介导成为去活化，而不是经由外源性的光照和黑暗信号导致去活化。白日形态经由苹果酸所抑制，其时在离开液泡时存在高浓度的苹果酸，因为晚间形态对苹果酸不敏感，所以使得这种代谢物就集聚起来。这两种形态的调控就演化为蛋白的磷酸化和去磷酸化，从而制止无效的羧化作用/去羧化作用循环；使得如果在白日PEP的羧化和苹果酸的脱羧同时发生，该过程那将会是处于满负荷运行。

（本文编译自英文版2000《植物的生物化学与分子生物学》第12章部分章节，供参考，请指正。）