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粗柄象腿蕉,一种非洲芭蕉科作物,是埃塞俄比亚人重要的淀粉主食来源,广泛分布于东非与南非地区,但仅在埃塞俄比亚成功驯化。在粮食安全方面,粗柄象腿蕉展现出卓越的适应性,生长广泛、耐旱,能全年及多年收获。它不仅为当地民众提供淀粉和纤维等宝贵资源,还对土壤和小气候稳定具有积极影响,承载着丰富的文化价值。然而,当前粗柄象腿蕉研究严重不足,特别是在农艺实践和遗传多样性等方面缺乏深入探索,尤其面临种质资源有限和生物学知识缺乏的挑战。未来需加强科研力度,推动粗柄象腿蕉多样性保护和可持续生计发展,以确保其作为重要粮食资源的长期稳定供应。
粗柄象腿蕉(Ensete ventricosum)是非洲芭蕉科作物植物,目前为大约2000万埃塞俄比亚人提供淀粉主食。虽然野生象腿蕉分布于东非和南部非洲的大部分地区,该属植物的分布延伸到亚洲(中国),但目前仅在埃塞俄比亚高地被驯化利用。在非洲,农户在不同的气候和农业生态系统中种植了数百个地方品种。
图 1. 埃塞俄比亚粗柄象腿蕉驯化性状变化
(A)和(B)粗柄象腿蕉的原始图版(1790年),(C)小规模种植的大型植株,(D) 典型家庭种植园,(E) 在沃尔基特大学研究站收集的种质资源。从野生到驯化栽培可观察到明显的形态差异,在当地环境条件下生长速率明显不同。
象腿蕉属(Ensete )是单系属(Li et al., 2010),在非洲和亚洲有 8 个已描述的物种(表 1)。虽然Bruce(1790年)在埃塞俄比亚旅行期间首次报道了这种香蕉(图1 A,B),并由Horaninow(1862年)正式描述,但直到将近一个半世纪后,Cheesman (1947年)才将芭蕉属(Musa)的非正式“巨型香蕉”群体提升为“巨型香蕉”,重新建立象腿蕉属。在报告的 20 个异名中,65% 与粗柄象腿蕉有关。姊妹属地涌金莲属(Musella)(Li,1978)最初被归入芭蕉属和象腿蕉属(Cheesman,1947;Simmonds,1960年)。虽然该属的唯一物种地涌金莲(Musella laisocarpa)占据独特的地理分布,比该科的任何其他成员都更耐干、喜凉爽,但关于它是否应该被视为独立属的争论仍在继续(Liu 等人,2003 年;Li 等人,2010 年)。
表1 象腿蕉属植物及其保护应用情况
接受的物种* | 常用名和异名 | 保护状况†和分销 | 驯化状况 | 使用 | 备注 |
非洲 | |||||
Ensete homblei | 没有 | DD; 有限范围 | 作物野生近缘 | 未知 | 该物种的大部分产地信息来自植物标本馆的历史收藏。据报道,旱季球茎以上枯死(Timberlake和Martins,2010)。 |
Ensete ventricosum | 粗柄象腿蕉,E. edule | LC; 分布广泛 | 驯化和作物野生近缘种 | 人类食物;动物饲料;纤维;包装;药;观赏 | 由于在花朵成熟之前收获家养植物的做法,野生种群和栽培种群之间的基因流动可能有限(Birmeta等人,2004)。 |
Ensete livingstonianum | E. gilettii | LC; 分布广泛。 | 作物野生近缘 | 未知 | 据报道,在旱季会死到球茎上(J.S.B., pers. obs.)。 |
Ensete perrieri | 马达加斯加香蕉,Musa perrieri | CR; 马达加斯加特有种;仅三株成熟个体。 | 作物野生近缘 | 未知 | 据报道,在旱季会枯死到球茎上(Schatz和Phillipson,2011)。可能存在于观赏贸易中,但需要基因确认身份。 |
亚洲 | |||||
Ensete superbum | 大象腿蕉 | EN; 印度特有种 | 作物野生近缘 | 人类食物;包装;药;观赏 | 据报道,从野生植物中过度采摘叶子、种子和幼苗(Bhise et al.,2015)。 |
Ensete glaucum | 象腿蕉 | LC;广布(E. glaucum var. Wilsonii DD) | 使用证据 | 动物饲料;文化;观赏 | Denham和Donohue(2009)。关于E. glaucum var. wilsonii (Tucher) Häkkinen是否与E. glaucum不同还存在疑问。这两个物种基本上是共生的,E. glaucum var. wilsonii是云南特有的较小、高海拔的物种(Wu和Kress,2000)。可能存在于观赏贸易中,但可能是 E. glaucum。 |
Ensete lecongkietii | 孤儿香蕉 | NE; 越南特有 | 作物野生近缘 | 未知 | 最近描述的象腿蕉属物种(Luu等人,2012)。 |
Ensete wilsonii | 象头蕉,树头芭蕉 | LC,中国南岭以南各省区,越南老挝亦有 | 云南贵州有栽培 | 野象主食;药用 | 李玮等 2015 |
近缘种 | |||||
Musella lasiocarpa(地涌金莲) | 金莲香蕉 E. lasiocarpa, Musella lasiocarpum | DD;野外基本上不为人知,但种植很常见。 | 半栽培 | 药用;人类食物;动物饲料;纤维;减轻水土流失;观赏。 | 关于Musella属是否真正与Ensete属不同,文献中存在一定程度的冲突(Liu等人,2003;Li 等人,2010 年)。最近的证据认为该种成立(Janssens 等人,2016 年)。 |
*资料来源:这里报告的所有物种都被POWO视为可接受的物种(WCSP,2018)。
†世界自然保护联盟红色名录保护状况分类:NE,未评估; DD,数据不足; LC,无危; EN,濒危; CR,极度濒危。
图2 埃塞俄比亚主要驯化种植区(阴影多边形)和野生分布记录(红点)
图3 粗柄象腿蕉的应用
(a) 中脉用作牛饲料;(b) 幼苗被运往市场销售。一种普遍的断言是,起源于高海拔地区的植物更有活力,疾病更少,尽管这还缺乏经验证据证明。潮湿的叶鞘用作包装材料;(c) 象腿蕉纤维,当地称为象腿蕉渣,是副产品;(d) 妇女在古拉格区通过刮下叶鞘收获制作淀粉果肉;(e)非常大的象腿蕉发酵坑,发酵后食用。
粗柄象腿蕉是埃塞俄比亚高地的主要淀粉主食,其独特的特性增强了大约2000万人的粮食安全,并赢得了“抗饥饿之树”的称号。然而,尽管在东非和南部非洲的大部分地区野生生长,但在其狭窄的种植区之外,以本土为基础的农业几乎不为人知。邱园科学家回顾了历史生产数据,显示埃塞俄比亚的种植土地面积在二十年内增加了 46%,而同期产量增加了 12 倍,使粗柄象腿蕉种植成为埃塞俄比亚第二大生产作物品种——尽管科学家对这些数据的潜在问题进行了批判性地评估。此外,科学家通过审查和综合与该物种相关的复杂而分散的农艺学和民族植物学知识,包括耕作制度、加工方法、产品、药用和文化重要性,解决了发展和更广泛种植粗柄象腿蕉所面临的重大挑战。最后,研究提供了一个框架,以提高在以文化多样性为基础的农业系统中收集的数据质量、一致性和可比性,从而加强对这种被忽视的淀粉主食的可持续利用。最后,讨论了在其有限的分布范围之外进行种植的挑战和机遇,以及粗柄象腿蕉可为南部和东部非洲其他地区的小农户提供的区域粮食安全潜力。
图 4. 象腿蕉花的形态和病害
驯化粗柄象腿蕉营养形态变化很大(图4)。假茎的颜色包括红色、绿色、紫色、黑色和许多颜色组合(Yemataw等人,2014 b)。成熟高度从矮化变种的2米到10米以上不等。根据农民的说法,球茎大小、淀粉的组织质量、可收获性的根系结构、干旱、霜冻和抗病性在克隆基因型之间都是可变的(Tsegaye和Struik,2001年; Bizuayehu,2002年; Tewodros 和 Tesfaye, 2014 年)。这表明表型多样性高。相比之下,野生植物主要是绿色的(在埃塞俄比亚也被称为“白色”)。Hildebrand(2001)表明,野生和驯化植物的围长在生长模式上有所不同,前者随着年龄的增长而增加周长,而后者在发育早期获得更大的周长。这可能是农民选择早期成熟基因型的证据。驯化的幼苗还具有在野生幼崽中未观察到的进一步性状。Hildebrand(2001)记录了腹侧叶片特征,认为对农场中较热条件和阳光照射有水分胁迫反应,而不是野生植株的特性。
近期威胁:象腿蕉病害虫
影响象腿蕉种植生长和产量的病虫害是象腿蕉种植生产最严重的近期威胁。最重要的疾病是黄单胞菌枯萎病(XWE;黄单胞菌 Xanthomonas campestris pv.musacearum)与象腿蕉根粉蝽(Cataenococcus ensete)侵染。其他害虫(线虫、鼹鼠、豪猪、白蚁)和疾病(细菌、真菌和病毒)目前造成中度至有限的损害。
长期威胁:气候变化和多样性下降
从长远来看,气候变化导致的环境条件变化和地方品种的农业多样性下可能会成为对象腿蕉农业发展日益重要的威胁(Adhikari et al.,2015)。城市化、流动性和劳动力带来的社会变革也都对传统耕作方式构成威胁。由于缺乏国家和国际上安全的种质资源收集,包括作为种子或通过冷冻保存的长期储存,对种质资源流动的严格限制和保密制约了在埃塞俄比亚境外的发展机会和知识的公共可用性,使种质多样性受到的威胁更加严重。预计气候变化将对东非的所有农业系统产生重大影响,导致产量下降和更加不可预测的变化,因此有必要进行适应性调整,并向新的种植区过渡(Challinor et al.,2014;Adhikari 等人,2015 年;Rippke等人,2016)。尽管如此,尚未评估对种植的预计影响。同时,一些作者认为埃塞俄比亚农场地方品种的多样性总体下降(Negash等人,2002年;Birmeta 等人,2004 年;Zengele,2017),尽管没有系统地重复调查或明确的实证数据支持这一判断。
未来的研究重点
全球粮食需求正在增加,并可能在本世纪下半叶继续增加(Godfray et al.,2010)。到2050年,全球作物需求预计将比2005年增长100-110%(Tilman等,2011)。在20世纪下半叶,这一需求在很大程度上不是通过耕地的大幅增长得以满足,而是通过通常被称为“绿色革命”的作物生产率的提高(Evenson和Gollin,2003)。目前的研究表明,尽管本作物具有独特而有价值的属性,以及2000万埃塞俄比亚人主食的依赖,但现代作物改良研究一直忽视了象腿蕉。因此,这为可持续开发提供了机会,以支持该地区的生计和改善粮食安全。在此,以本综述所研究的文献为基础,确定了我们的十个优先研究领域(总结在图5中),并就作为关键粮食安全作物的象腿蕉的短期和长期发展提出了建议。
图 5. 埃塞俄比亚淀粉作物的可持续发展和开发路线图
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