【核心提示】美国科学院院刊（PNAS）刊登了鸭跖草科缩序杜若的果实色彩文章。这是迄今为止第一次揭示植物“结构色”，而不是通常花果所谓“色素色”。其机制是果皮结构导致果实颜色的产生和持久性，被誉为世界上永不褪色的果实自然色彩。

    通过结构色进行生物交流至少已有 5 亿年的历史。结构色在动物界很常见，但在植物界却鲜有研究。鸭跖草科缩序杜若的果实展示了植物中基于多层结构的强烈彩虹色案例引人注目的案例。这种颜色是由外果皮细胞壁中形成多层螺旋状堆叠纤维素微纤维的布拉格反射造成的。研究表明，动物和植物在利用截然不同的材料产生颜色的过程中，趋同进化出基于多层的光子结构。这种果实的亮蓝色比以前描述过的任何生物材料的颜色都要强烈。由于多层叠加层的厚度不同，每个细胞反射的颜色也不尽相同，这在自然界中是独一无二的，给果实带来了引人注目的点彩结构色。由于多层膜的形成具有两种螺旋特性，光学特性分析表明，每个表皮细胞的反射光都向左或向右呈圆形偏振，这是以前从未在单一组织中观察到的特征。

图1 缩序杜若果实

（A）60年前来自加纳收集的干燥植物标本的单个果实（邱园植物标本馆：Faden 和 Lock 74/37，1974 年）。果实的蓝色不均匀，但具有明亮的像素化虹彩外观，带有绿色和紫色/红色斑点。（B） 60年前在埃塞俄比亚收集的酒精浸泡标本的果实（果实簇）（邱园植物标本馆：Moult 24，1974）。每个果实的直径约为 5 毫米。

    结构色在自然界中非常广泛，主要由动物用于信号传导、模仿和择配。然而，结构色在植物中的作用非常有限，并且主要针对花和叶进行了研究。在果实中，拟态可能是主要功能。通过模仿新鲜营养果实的外观，植物可能已经进化到误导它们的种子传播者，而没有给它们提供任何营养回报。这种策略可以避免生产新鲜纸浆的能源成本。结构色使果实具有明亮而浓郁的外观，在它从植物上掉下来后仍能保持这种外观，增加了吸引动物和被驱散的可能性。或者，结构色的果实可能通过吸引鸟类或动物来实现传播，这些鸟类或动物装饰巢穴或竞技场以吸引配偶。

    缩序杜若（Pollia condensata C.B. Clarke）是鸭跖草科一种非洲森林林下物种，分布范围从科特迪瓦到埃塞俄比亚，向南到安哥拉和莫桑比克，产生多达 40 个球形金属蓝色果实的密集末端果序簇（图 1）。每个干果梗最多包含 18 颗坚硬的干种子。金属蓝色是杜若属成熟果实的主要颜色，在鸭跖草科中是独一无二的 。图 1A 所示的杜若属果实于 1974 年在加纳收集，并保存在英国邱园皇家植物园的植物标本馆中。尽管年代久远，但干果仍保留了其强烈的蓝色和特有的像素化外观。在田间，有时甚至可以观察到颜色鲜艳的果实，甚至在完全枯死的嫩芽上依然色彩艳丽。

图 2.缩序杜若果实的解剖学

（A） 果实表面的 SEM 图像显示光滑的表皮层。（B）显示三个不同组织区的 TEM 横截面：（1） 3-4 层厚壁细胞的外果皮，（2） 2-3 层单宁细胞的中间区，以及 （3） 薄壁细胞区。（C） 来自第 1 层的单个厚壁电池的 TEM。（D） 构成第 1 层中厚细胞壁的纤维素微原纤维的 TEM。红线突出显示微原纤维的扭曲方向。（E） （左）示意图显示了 LH 螺旋体的楔形，拱形图案暴露在斜面上；（右）圆偏振光束，K光的波矢。透射光和反射光的旋向取决于螺旋体的旋向。在这里，通过结构传输的光（指向下方）是 LH 圆偏振，而反射光（指向上方）是 RH。（F） 纤维素微纤丝组装体和透射圆偏振光束方向的 3D 表示。

    缩序杜若隶属于鸭跖草科，原产于非常加纳，其果实缺乏任何可以使用常规方法提取的蓝色色素，因此为了研究其醒目的颜色，邱园科学家研究了其解剖结构（图 2）。研究发现，果实的强烈光泽是由平坦透明的角质层产生的（图 2A）；果实横切面（图 2B）说明，（1）其外果皮由3~4层厚壁细胞组成，（2）中果皮由2~3层含有致密棕色单宁色素的细胞，以及 （3）内果皮是由薄壁细胞组成的内部区域，当果实成熟时，含量相对较少。区域 1 中的细胞壁形成一个周期性的多层包络，如图 2C 所示。蓝色虹彩来自这些细胞。通过这些顶层细胞传输的光大部分被 2 中的棕色单宁色素吸收，从而提高了结构颜色的纯度。相似颜色的黑色素色素在许多结构上颜色的鸟类和蝴蝶中发挥相同的功能。第 3 层中的底层单元会散射剩余的透射光。图 2D 中较高放大倍率的透射电子显微镜 （TEM） 横截面图像显示了图 2C 中多层的螺旋结构。它由一系列扭曲的弧线组成，这些弧线对应于以螺旋结构定向的纤维素微纤维的各个段。使用 Neville 的定义，图 2D 中的结构和图 2E 中的方案是左旋 （LH） 螺旋。

图3 缩序杜若果实的偏振反射(A) 在外延照明下果实同一区域的左旋和右旋光学显微照片。插图显示了中心区域的放大图，并用白线划分了细胞。(C) 果实表面的同一区域也在交叉偏振镜下成像。三幅图像均使用 × 10 物镜拍摄。(D) 曲线多层光反射示意图，代表外果皮细胞的椭圆形。只有来自细胞中心部分的光反射到物镜的数值孔径（NA = 0.3）中，从而在每个细胞的中心形成一条彩色条纹，如 A 和 B 所示。 (E) 来自两个不同细胞（分别为连续和虚线）的两个偏振通道（分别为红色和蓝色）的光谱。导致双峰结构的辅助次要光谱特征来自外果皮细胞的堆叠性质（图 2B）。这导致了具有不同 p 值的下层细胞对光谱的贡献。

    图 3A 和 B 的比较揭示了四个突出的光学特征：（i） 狭窄的彩色条纹位于每个成像细胞的中心，证实了反射的颜色来自细胞壁中的布拉格堆栈。（ii） 每个单元格仅在一个极化通道中显示此条带（参见插图中突出显示的单元格）。（iii） 叠加在色带上的是较大的色块，这些色块对应于来自不同焦平面的细胞的信号。这些贴片具有明确定义的圆极化状态。（iv） 红色细胞仅在靠近表皮外表面的 RH 通道中检测到。

    当在图 3C 中的交叉线性偏振器之间观察时，来自空气-角质层界面（即光泽）的反射被去除，两个圆偏振通道的叠加很明显。结构色的亮度令人印象深刻，与银镜相比，总（非偏振）反射率约为 30%。这是所有生物有机体中报告的最高反射率，包括甲虫外骨骼 、鸟类羽毛 和著名的 Morpho 蝴蝶鳞片的深蓝色。图 3E 显示了在两个偏振通道中为两个不同单元的中心条纹收集的光谱，该光谱低于 30% 的总反射率，因为它代表了单个通道中选定的反射率。两个通道中 0.3% 的基线信号源于空气-角质层界面的反射。高强度峰对应于细胞壁中多层堆栈的布拉格反射。这些峰的波长因细胞而异，并且取决于观察方向。

图 4. 通过在 CCD 相机前插入可调液晶滤光片，对 LH 和 RH 反射光的色散进行成像。在 (A 和 B) 430 nm、(C 和 D) 530 nm 和 (E 和 F) 630 nm 处拍摄了 10 纳米宽的反射带。不同颜色的图像分别进行了归一化处理（相同颜色的图像归一化处理相同）

    为了更好地表征果实不同部分的颜色响应，LH 和 RH 圆偏振光通过放置在相机前面的可调液晶彩色滤光片。该滤光片将反射光分成带宽为 10 nm 的单色图像，可以在整个可见光范围 （400–700 nm） 内进行扫描。图 4 显示了果实相同区域的三个彩色切片（分别为 430、530 和 630 nm），其中有三个细胞的轮廓。图 4 A 和 B 中的蓝色通道显示了布拉格反射产生的明亮斑块，其信号强度大大高于背景光泽。两个偏振通道中平均反射光的强度相似。绿色和红色通道的对比度要弱得多，这表明与细胞表面的反射相比，光泽的作用更大。由于这两个通道的整体反射较低，因此散射光的单元边界是可见的。在绿色通道中（图 4 C 和 D），在两个偏振通道的一些单元中都可以看到多层反射率峰值。相比之下，图 4 E 和 F 中的红色图像仅在 RH 通道中显示（稀疏）多层反射。通过比较通道中的信号得出的结论是，具有 LH 螺旋体的细胞数等于具有相反旋数的细胞数。

延伸阅读：

Vignolini S, Rudall PJ, Rowland AV, Reed A, Moyroud E, Faden RB, Baumberg JJ, Glover BJ, Steiner U （2012）Pointillist structural color in Pollia fruit. PNAS 109(39) 15712-15715 https://doi.org/10.1073/pnas.1210105109