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在爱丁堡皇家植物园东门度假屋East Gate Lodge的咖啡店附近种植的树木包括仅在苏格兰西海岸的阿蓝岛发现的三种树种。这些树的起源在于不同物种之间令人震惊的杂交结果(对于植物学家来说,这并不重要,他们认为植物杂交种是完全正常的)。这三种独特的阿蓝岛树都属于花秋属(Sorbus),它们的起源可以追溯到更广泛的北欧花楸(Sorbus aucuparia)和岩石花楸(Sorbus rupicola)之间的杂交。为什么这种跨物种的杂交发生在阿蓝岛,而不是我们所知这两个物种生长的其他英国地点,这是一个谜。斯堪的纳维亚半岛也记录了类似的杂交,但这些物种与阿蓝岛的并不完全相似,因此每个物种都有自己的名字。
图1 卡塔科尔白面树末端小叶显示出明显扩大
发现这些独特树木的故事跨越了整个 20 世纪,始于瑞典植物学家约翰‧赫德伦德(Johan Hedlund)。1901年,Hedlund发表了两个花楸属新物种的细节:来自挪威莫斯特周围地区的Sorbus meinichii,以及顾名思义来自阿蓝岛的Sorbus arranensis。在此之前,人们已经注意到了阿蓝岛花楸的独特性,尽管它们被错误地归入了梨属(Pyrus),也就是众所周知的梨。1957年,埃德蒙·沃伯格(Edmund Warburg)是当时撰写有关英国植物的权威著作《不列颠群岛植物志》(Flora of the British Isles))的三位植物学家之一,他描述了阿蓝岛特有的第二个物种,并将其命名为Sorbus pseudofennica,以表明与芬兰已知的花楸属物种的相似性。因此,到二十世纪中叶,我们有了阿蓝岛花楸 (Arran whitebeam, Sorbus arranensis)和阿蓝岛服务树(Sorbus pseudofennica)。
图2 1949 年 McVean 采集的卡塔科尔白面树标本,分类学家的注释表明新旧标签 “第一次聚会”
这个故事后来涉及第三个阿蓝岛花楸物种的发现和最终描述。收集到一个新物种,但不承认它是新物种,这种情况出奇地常见。这些物种在未被识别或被错误识别时被收集起来,待到各类资料数据不断积累认知不断深入常常耗时长也可能让研究者萎靡不振。这就是最终被确定为卡塔科尔白面子树(Catacol whitebeam, Sorbus pseudomeinichii)的最初命运。
1949 年 6 月,苏格兰植物学家和生态学家唐纳德·麦克维恩 (Donald McVean) 在格伦卡塔科尔 (Glen Catacol)收集了一棵被误认为是阿蓝岛白面子树(Arran whitebeam)的花楸。大约在新千年之际,爱丁堡皇家植物园植物学家菲尔·卢斯比(Phil Lusby)看到了麦克维恩的标本,并立即意识到这是一件新奇有趣的事情。他强烈怀疑这是 阿蓝岛服务树和北欧花楸的杂交种。阿蓝岛上的花楸属物种通过叶片的形态可以区分开,麦克维恩标本的叶非常像花楸,由小叶组成,但不同的是较大的末端小叶片。
尽管这份标本引起了人们的极大兴趣,但追踪其谱系渊源将是一个极大的挑战,因为从植株位置只是简单地给出格伦卡塔科尔(Glen Catacol)和阿蓝岛(Arran)。由于非凡的运气,菲尔随后找到了一棵与麦克维恩标本相匹配的树。菲尔告当时一直靠在一棵树上,突然意识到它有独特的扩大的末端小叶片。
当时阿什利·罗伯逊(Ashley Robertson)刚刚开始攻读山楸属(Sorbus)研究的博士学位,他对这种不寻常的树的遗传学的思考毫无疑问地证明,这是阿蓝岛服务树(Sorbus pseudofennica)和北欧花楸(Sorbus aucuparia)杂交的结果。2006年,阿什利(Ashley)将Sorbus pseudomeinichii作为一个新物种发表出版,它可以说是苏格兰最稀有的树。据目前所知,只有一株个体在阿蓝岛上有野生分布。在第一棵树附近发现的第二棵小树随后消失了。为该物种选择的名称反映了与一个世纪前 Hedlund 的 Sorbus meinichii 的相似性。
为了保护这种非常稀有的物种,爱丁堡皇家植物园已经开展种子萌发(成功率非常有限)并将繁殖材料嫁接到普通花楸的根部。因此,卡塔科尔白面子树 已经进入植物园的活植物收藏,它的未来现在是安全的。由于这棵树野外位于高地溪流形成的沟壑中,它很可能会在冬季被洪水中被冲走。
人们可能很想知道杂交树怎么会被确定为物种。当然,阿蓝岛物种要么不会繁殖,要么无法保持后代传承稳定性。它们之所以能够保持稳定,是因为这些树木自我克隆,而产生种子的花粉(雄性亲本)并没有遗传贡献。在产生杂交种所需繁殖行为后,植株忠实地自我繁殖,几乎不会发生基因遗传变化。这方面的专业术语是agamospermy,翻译为公众语言就是 “无性种子”。这个技巧是阿蓝岛物种从岩石花楸那里继承来的,而岩石花楸是通过杂交进化这一奇特案例的原始物种之一。
北欧花楸的小物种属赫德伦德氏属物种的诞生
分类学家——那些对物种进行分类和命名的人——有时会被园丁抱怨,因为原来熟悉的植物名称可能被改变了,这显然是出乎意料的,而且似乎是无缘无故的。最近的一个例子是从花楸属分出的小种成立新属赫德伦德氏属(Hedlundia),可能被很多人忽视了,但确实对一些流行的园林树木有影响,原来隶属于花楸属(Sorbus),通常被称为花楸和白面树。
花楸属树种是秋天有红色浆果的小树。在英国有分布,约47种。值得一提的是,其中大多数是区别细微的小种(microspecies ),顾名思义它们彼此间的差异相当微小,但由于无性生殖过程(agamospermy)而保持独特性,在这个过程中创造了母树的相同克隆繁殖。
图3 赫德伦德氏属(Hedlundia)的果实,从花楸属分离出来的一个新属
无论如何,为了避免陷入小物种的泥潭,来自花楸属(Sorbus)进化的计算机建模的证据越来越多地表明,该属不是分类学家所说的 “自然” 群体。所有这一切都意味着,花楸属中的许多物种都不能追溯到进化树中的一个分支。相反,花楸属中有几个不同的分支或 “谱系”。对植物的重新检查后发现,它们的可见形式(形态)与基于遗传(DNA)差异的数据生成的进化树中看到的谱系相关。
结果,花楸属被分割成更小的属,这些属确实形成了自然的分组。这对英国来说意味着,现在只有一个物种在花楸属中保留了它的位置——北欧花楸(Sorbus aucuparia)。其余物种都转移到了其他属,并有了新的属名。值得一提的是,即使在一个物种被转移到一个新属之后,学名的第二部分(种加词)通常保持不变(有时需要调整名称的结尾,因为拉丁词有性别,名称的第一部分属名和第二部分种加词必须是相同的性别)。
图4 北欧花楸(Sorbus aucuparia)现在是英国植物区系中花楸属的唯一代表
这个故事的另一个转折点是,许多英国细微小物种在现在属于不同属的植物之间具有杂交起源。例如,叶片没有裂片的白面子树现在属于冠萼属(Aria),而复叶分成许多小叶的北欧花楸仍然归于花楸属。两者都经过多次杂交,产生了稳定的细微小物种,叶片有不同程度的裂片,有时在叶子的基部有一些分离的小叶。
这一切听起来很复杂。因此,为了使事情更明了分类学家进一步复杂化,有关植物命名的规则说,杂交起源的属需要有一个新名称,以将其与创造它的两个属区分开来。换句话说,从花楸属(Sorbus)和冠萼属(Aria)杂交产生的物种需要一个新的属名。
这种分类的改变更改了苏格兰西海岸阿蓝岛独有的三个小物种的名称。阿蓝白面树 (Arran whitebeam, Hedlundia arranensis)、阿蓝服务树 (Arran service-tree, Hedlundia pseudofennica) 和 卡塔科尔白面树 (Catacol whitebeam, Hedlundia pseudomeinichii),其中所有以前的花楸属物种现在都已转移至新创建的赫德伦德氏属(Hedlundia)属,因为它们是涉及北欧花楸 (Sorbus aucuparia) 和岩白面树 (Aria rupicola) 的属间杂交的产物。
图5 叶片排列显示了阿蓝岛上的赫德伦德氏属 Hedlundia 物种是如何从左边的北欧花楸 (Sorbus aucuparia) 和右边的岩白面树(Aria rupicola) 之间的杂交衍生出来的。按时间顺序从下(第一个)到顶部(最后一个)的杂交种是 阿蓝白面树(Hedlundia arranensis)、阿蓝服务树 (H. pseudofennica) 和 卡塔科尔白面树(H. pseudomeinichii)。中间和上面的杂交种是由前一个杂交种按时间顺序回交而来。
顺便说一句,约翰·特奥多尔·赫德伦德(Johan Teodor Hedlund)是一位瑞典植物学家,他研究了这组树木的物种变异,因此新属以他的名字命名。
爱丁堡皇家植物园的苏格兰植物恢复项目正努力恢复所有三个阿蓝岛物种的小规模和脆弱种群,方法是增加栽培数量,并将其转移到合适的地点进行保护。这项工作由苏格兰自然基金会(NatureScot)支持,为期三年,每个物种将种植1000株新植物,以增加野外个体的数量。这三个小物种的种子繁殖力差异很大,参见后续博文介绍的植物学故事。
最后想提示的是,很有可能任何告诉你分类学就是集邮的人都不知道自己在说什么。
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