运动能力的限制因素——孤独且蒙冤的乳酸

史仍飞/文

今年在桂林的代谢会议上，听了赵世民教授做了一个精彩的学术报告“乳酸信号的生理病理意义”，他幽默地提及乳酸是一个孤独的分子，回想起这么多年的教学及科研中与乳酸的碰撞中，乳酸何止是孤独？它这么多年一直蒙受着冤屈，甚至比窦娥还冤。

乳酸究竟是一种什么物质？它在人体代谢中发挥什么作用？为何它与运动训练有着千丝万缕的关系？

乳酸的发现

乳酸（IUPAC学名：2-羟基丙酸）是一种化合物，英文名称lactic acid， 纯品为无色液体，是最简单的羟基酸。乳酸的分子式是C3H6O3，乳酸的酸性很强（pH 3.86）。在正常生理PH值环境下，99.5%的乳酸会解离，其中羧基释放出一个氢离子（H⁺），另外一部分是乳酸根离子 (Lactate) - CH3CHOHCOO−,呈碱性。真正增加血液酸性的，其实是肌肉收缩 （ATP Hydrolysis）时所产生的氢离子（H+）。最初1780年卡尔•威廉•舍勒在优酪乳中发现了乳酸，1808年贝采利乌斯发现了肌肉内的乳酸，1873年约翰内斯•威利森努斯理清了其结构，1895年勃林格殷格翰公司发明了使用细菌制造乳酸的方法，从而开始了工业化的生物制造技术。

乳酸的孤独

作为最简单的羟基酸之一，生成的乳酸在体内的代谢去路却非常简单。乳酸在体内可以通过转变为丙酮酸，进一步在有氧的条件下进入线粒体有氧代谢，这也是乳酸的主要去路；另外，乳酸可以运输至肝脏，也是转变成丙酮酸，进而异生成葡萄糖或糖原；还有极少量的乳酸通过汗液、尿液排出体外。也就是说乳酸的代谢去路，从生化方面也只是转变成丙酮酸后的命运，因此，作为一种有机小分子物质，它是惰性的，也是孤独的。

  乳酸如何来的？

现在我们知道，乳酸是糖无氧酵解代谢的终产物。不缺氧的情况下，体内也会生成少量的乳酸，主要来自血液中的红细胞代谢。因为红细胞在进化成熟的过程中，细胞内已没有线粒体（有氧代谢的场所），主要依赖无氧糖酵解提供能量，红细胞主要功能是运输氧，它本身不利用氧。

当人体进行剧烈运动时，如深蹲或快速奔跑，骨骼肌相对缺氧，这时会动用大量的糖酵解提供高强度运动时所需要的ATP，仅管这种生成ATP的效率非常不经济。骨骼肌在这种高强度应激状况下，并不是无法获得足够的氧气，而只是需要更高效率的ATP合成，肌细胞才换到无氧糖酵解，从而更快的产生能量。

机体还有一个乳酸的来源，就是寄生在体内细菌也会厌氧呼吸产生乳酸，这些微生物菌群占人类肠道的 0.01-1.8%，通常它们吃的糖越多，产生的乳酸就越多。更阴险的是生活在我们嘴里的乳酸菌，由于它们产生乳酸对唾液的酸化作用，也是造成牙釉质损伤的原因。

     为何她比窦娥还冤？

     早年的研究认为乳酸导致运动疲劳的原因。这一理论是一百年前由Dr. Otto Meyerhof（1922年诺贝尔奖得主）提出，当时他们通过青蛙游泳运动实验至力竭时，解剖并检测青蛙大腿肌肉，检测到大量乳酸，便想当然认定它就是疲劳的根源。但后来研究者指出他们犯下了一个研究大忌，“相关并不等于因果”。

从事运动锻炼的健身达人，尽管未曾识乳酸真面目，但都曾经历过运动后的肌肉酸疼。一直以来，剧烈运动会导致无氧糖酵解供能增加，生成乳酸增多，很自然地认为运动后的肌肉酸疼，是因为肌肉乳酸堆积的结果。真相到底是怎样的呢？事实上，当你开始肌肉酸疼时，乳酸是不在现场的，它真得很惨，乳酸成了肌肉酸疼的罪魁祸首，乳酸不是什么好东西。

尽管剧烈运动时，肌肉需要通过无氧糖酵解生成乳酸来提供能量，短时间乳酸生成增多，但无论生成多少乳酸，在运动后的1~2小时内，也基本消除了，不会在肌肉长期积累。也就是说当肌肉酸痛时肌肉里已经没有乳酸，乳酸也不是引起肌肉酸痛的罪魁祸首！

运动后酸疼往往发生在运动后第二天，会一直持续2~3天，由于个体差异，或持续更长时间，又称为延迟性肌肉酸疼。主要原因是运动引起的肌肉组织微损伤，以及随后的修复过程引起的。

尽管在上世纪的70年代，运动科学家已经发起了“乳酸革命”，即乳酸不是导致肌肉酸痛的主要原因，而是一种非常重要的能源底物。只可惜这些知识仍然停留在文献堆里，在竞技体育和运动健身大行其道的当下，乳酸还是在默默充当着肌肉酸痛的“罪人”。当那些马拉松爱好者拖着疲惫的双腿走出赛场时，对“排酸丸”寄以厚望的时候，是不是也犯了一个错误，乳酸还在现场吗？真得能把乳酸排出吗？

乳酸的应用

长久以来，乳酸都被视作无氧条件下细胞呼吸代谢产生的“废物”。然而，近些年来一些新的证据表明，在哺乳动物中，乳酸也可作为一种主要的可循环碳水化合物燃料，或是作为可循环的氧化还原缓冲液，用于平衡细胞和组织中NADH/NAD的比例。

实际上，乳酸并不会长时间停留于肌肉中。2010年，有一项针对8位耐力型运动员所做的研究显示，运动后大约经过60分钟左右，血液中的乳酸浓度就会回复到运动前的水平。另外，乳酸也会释放到血液中成为乳酸盐与氢离子。

现在我们知道，乳酸是一种重要的能源物质，比葡萄糖的氧化利用所经历的反应步骤要简单，可以为肌肉、心脏和大脑等器官提供能量。虽说通过糖酵解生成乳酸不经济，当在有氧的环境下，身体可以利用乳酸，甚至可以将乳酸穿透到肌肉的不同部位和组织之间。从训练的角度来看，运动期间乳酸的产生会引发一系列代谢变化，进而增强肌肉氧化能力，且运动后生成乳酸不会囤积在肌肉里，当它们从肌肉被排出到血液中时，便会被慢肌纤维吸收，由线粒体制造成能量。

上个世纪，就有研究者发现，运动前服用乳酸竟能提高运动员跑步能力，乳酸可以被人体回收利用。心脏、大脑和慢肌纤维能够非常容易地从血液中获取乳酸，这些组织可以将乳酸盐转换回丙酮酸，并将其送到柠檬酸循环，进入电子传递链在有氧的状态下进行有氧代谢产生能量（ATP）。看来乳酸不是代谢的废物，而是一种重要的能源物质。

乳酸在过去漫长岁月一直被作为运动疲劳的诱因，后来被作为重要的代谢底物，再后来逐渐认识到乳酸还是一种重要的信号分子，在许多生理和病理过程中发挥重要的作用，包括能量代谢的调节、免疫调节、记忆形成、伤口修复、缺血性组织损伤和癌症等。而这些生命过程的调控，是乳酸作为代谢底物之外所扮演的角色，通过乳酸化修饰或独立作为信号分子发挥作用。

乳酸——科学训练的标尺

自有学者首次研究乳酸以来，许多研究人员均在不断深入研究运动和乳酸的关系以及乳酸在运动训练中的应用，并已经取得巨大的成就。采集运动员的血液乳酸有助于体育科研人员和教练评估运动员的运动负荷、机能状态等。目前在检测乳酸含量方面，除了传统的化学比色法之外，一些便携式仪器也在广泛应用，比如乳酸传感器技术的应用。许多研究表明，乳酸的测试能帮助我们阐明和了解训练的原理，调节和控制训练强度，评定和预测训练水平，故乳酸常有“训练标尺”之美称。目前，随着血乳酸测试方法的不断改进和大众健身训练专业化发展的趋势，乳酸的测试及评价在运动科学中的运用会越来越广泛。

后记

目前没有足够的证据表明运动成绩与乳酸浓度之间存在直接联系；实时检测肌肉乳酸还不现实，而检测血液乳酸存在安全问题、连续采样的代价、以及评估肌乳酸的不确定性等；尤其是乳酸与其他生物标志物的联系也缺乏相关的数据支撑，都需要和值得进一步摸索。

谁让你（乳酸）起了这样一个名字，与肌肉酸痛如此的接近。但无论如何，重新认识这个孤独的有机羧酸分子，从乳酸的检测入手，探索它与运动训练的真相，或许会对运动健身和提高训练水平能提供更多帮助。

参考资料

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