运动能力的限制因素——肌内脂肪

脂肪学名甘油三酯，在人体内又称为膘油，是人体内重要的能源物质，也是机体重要的组成成分。人体脂肪量的多少与体脂比例、体型都有密切关系。脂肪作为一种神奇的存在，当它聚集于女性的胸部，是塑造优美体型、性感的关键；而当它集结于腹部、或腰部时，又是身体走样和健康的杀手。

脂肪若在非脂肪组织积累，常称为脂肪浸润，如常提及的脂肪肝等。同样骨骼肌内会有脂肪储存，又称为肌内甘油三酯（intramuscular fat， IMTG），肌内IMTG与胰岛素抵抗有高度相关性。非常有趣的是，长期耐力锻炼的运动员骨骼肌的IMTG与肥胖或糖尿病者肌内IMTG相当，但运动员却不易患胰岛素抵抗，这又称为“运动员悖论”。

脂肪作为一种能源物质，优势主要表现在能量系数高、质量轻，少量的脂肪就可以产生大量的能量，而唯一不利的是脂肪的氧化利用是要供给充足的氧气，这也就是在高强度供氧不足的条件下，脂肪供能受限的缘由。

不同部位脂肪供能的特点

骨骼肌在适宜的运动强度下可以氧化供能，供能的比例取决于运动的强度、运动方式、个体氧化能力等。脂肪供能的关键要看它储存在何处？若是储存于远离肌肉的皮下脂肪组织，需经历漫长、艰苦的运输，以及非常繁琐的代谢过程。骨骼肌IMTG的供能与运动强度有关，在65%VO2max强度时供能比例可达最大（见图1）。

若脂肪储存在骨骼肌内，又称为肌内脂肪，对于骨骼肌提供能量相对容易。有脂肪积累的肌肉与平常所说的“雪花肉”一样吗？“雪花肉”通常指肌纤维间的脂肪积累有关，与所饲养动物品系、饲料类型及饲养周期有关。然而，真正在运动中需要脂肪供能的运动项目，如马拉松等超长距离的项目，体内往往储存的脂肪很少，只是在肌肉中脂肪会对适应性增加。

图1：不同强度时能源物质的利用（参考文献4）

脂肪在肌肉中如何储存的？又受哪些因素影响？

骨骼肌脂肪可以分为肌筋膜下脂肪（adipose tissue beneath the fascia，SFAT）、肌内脂肪（intramuscular fat， IMTG）、肌间脂肪（intermuscular fat，IMAT）（见图2）。骨骼肌内脂肪（IMTG）位于骨骼肌纤维内。肌肉内脂肪被储存在脂滴（lipid droplets）中，而脂滴紧靠在线粒体旁，作为能量储存而在运动中发挥作用（见图3）。IMTG是运动过程中重要的燃料来源，骨骼肌内IMTG的储量可高达300克，其差异受肌纤维类型（I型纤维含有更高浓度的IMTG（比II型纤维）、性别、年龄、耐力训练状态和饮食等有关。

在原始的狩猎时代，IMTG是人体内非常重要的能量载体，因为当人体内没有或只有极少的碳水化合物时，它是除糖原以外的第二种即用燃料。肌肉IMTG在人体紧急需要能量时无须通过血液特地运送过来，就可以满足在战斗或逃跑状态下的迅速供能。可以说在那个年代，肌内脂肪储备充足是一种生存优势。近年来的研究也证明骨骼肌内脂肪（IMTG）对运动也发挥积极的作用。

图2：骨骼肌内脂肪分布

女性会利用更多IMTG

肌肉内甘油三酯在运动时可作为能源物质，可能占到总能量转化量的20%（上限），具体百分比取决于膳食、性别以及训练类型。耐力训练会增加骨骼肌中IMTG水平。另外女性骨骼肌IMTG含量较高，在相同运动强度的条件下，女性运动时会动用更多的IMTG作为能量，认为与女性肌内IMTG含量有关，与男性相比，女性具有较高水平的雌激素也是影响因素。女性的I型纤维比例更高，糖酵解酶的活性较低，运动期间对IMTG的依赖性更强，这可能与女性I型纤维中较高的IMTG浓度有关。也就是说，在相对同样强度的运动中，女性更多地依赖肌内脂肪供能。

年龄与IMTG

肌肉脂肪含量随着年龄的增加而增多，可能是老化与骨骼肌脂肪浸润增加有关。这种与年龄相关的肌肉组成变化，主要是肌间脂肪组织水平升高。对平均年龄为76岁的老年人的研究发现，久坐行为会导致骨骼肌脂肪增加，而每周规律的步行计划可以稳定骨骼肌脂肪的积累水平。

运动与IMTG

在进行耐力训练后，人体内肌细胞中的脂肪含量下降达25%~60%，而肌细胞再次充盈则主要依靠膳食补充，其合成量也与耐力训练相适应。当缺乏活动时，肌内脂肪也会增加，如有研究发现健康成年人单腿悬吊30 d后，发现在固定的大腿上增加了15％的骨骼肌脂肪，而在小腿上则增加了20%；

IMTG与“运动员悖论”

肌内甘油三酯(IMTG)浓度在胰岛素抵抗个体中升高，曾被认为促进胰岛素抵抗。研究发现运动员与肥胖个体、2型糖尿病患者也具有较高水平的IMTG，似乎IMTG的存在与我们的认知有强烈的冲突。规律的耐力训练可使骨骼肌内IMTG浓度增加，且患糖尿病的风险非常低，被视为是一种有益于训练和表现的适应，或者称为骨骼肌内脂肪的超量恢复，这被称为“运动员悖论”。研究认为其机制与运动诱导的骨骼肌特定蛋白质（固醇调控元件结合蛋白，Sterol regulatory element-binding protein）表达有关；另外，耐力运动训练后，IMTG水平增加，主要是通过脂滴数目的增多，而不是脂滴体积的增加。这可能是有利的，因为增加的表面积与体积比将为脂肪酶水解其底物和增加脂肪酸动员提供更多的途径。

而在1型糖尿病患者的骨骼肌中IMTG储存增加，可以理解为脂肪浸润现象。近年来研究认为肌肉内脂肪的过度积累与胰岛素抵抗和二型糖尿病等疾病有关。长期耐力运动训练促进IMTG的高合成率，这改变了肌内脂质分配、定位和胰岛素敏感性，可能有助于解释运动员悖论。

主要参考文献

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运动能力的限制因素——自私的肌糖原

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运动能力的限制因素——孤独且蒙冤的乳酸

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