Proximate cause 和 ultimate cause，字面上可译为“近因”和“终极因”，最近带实验课的时候才接触到。其实当年自己也学过相关的概念，但没有记住这两个名词。

在生物学中谈到某个性状出现的原因时，“近因”一般指此时此刻环境、生理、生化等层次上的直接原因。例如问，亲鸟为什么给幼鸟喂食？这时可以回答：因为幼鸟张着大嘴（喙）并且发出讨食的叫声，而且幼鸟的嘴有鲜黄色的边缘，这些信号都通过亲鸟的视觉和听觉对其大脑造成了刺激，促使其作出了喂食的决定。当然，还可以辅之以更多的生理学和神经学上的细节。

而后者，也就是“终极因”，一般指该性状在其进化历史上的选择优势。比如在上例当中，其“终极因”可以这样解释：那些对幼鸟的这些刺激不产生喂食反应的个体，其后代成活率相对较小，而能够保持喂食行为的个体，其后代成活率相对较高，并且也遗传了该行为。因此在进化的历程中，具有喂食行为的个体占了上风，并最终被保留了下来。

话到这里还没完。较真的同学可能会问：“一个性状，比如这个喂食行为，到底如何进化出来的呢？上面这个解释明显还不够‘终极’嘛！”

这个问题很要命，但又表述得不太恰当。要我说，其实没有什么东西是“进化出来”的。通常我们所提到的“进化”，都只是用来解释某个性状为什么能被保留，或者为什么会被淘汰，而并不能解释它是如何从无到有出现的。一个新性状的出现，说到底应该是遗传学以及发育学的问题，有时候还涉及到生物个体（或基因/基因组）之间、以及个体与环境（遗传物质与微环境）之间的相互作用。这往往并非一个线性过程，而且每一个性状可能都有各不相同的起源，现在还无法用一个既普适、又准确的理论来概括。

而这些遗传及发育层面上的过程，最终还是要符合更底层的物理、化学规律。不符合理化规律的“性状”，是不会“进化出来”的。即使短暂出现，也不能作为一个稳态而维持，匡论接受进化力量的塑造和筛选。

有人认为，只有走入这些更底层的物理学以及化学过程，才谈得上所谓的“终极因”。我认为，系统动力学中的“稳态”这一概念，就是搭在物理世界与生命世界之间的一座桥梁，可以作为奠基在进化解释之下的、进一步的原因。

当然了，也许没有什么是“终极”的原因。人类对自然界的认识总会不停地进步，也就总会从一个层面上的“终极因”，跳往下一个层面上的“终极因”。从这个意义上讲，在生物学中，将ultimate cause译为“远因”即可，而目前也确实是这么翻译的。


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