上次以根系生长的冗余为例，介绍了一下进化稳定策略是个什么东西。细想之下忘了说一点：

ESS是一套理论框架，它并不保证你在一个种群内一定能找到一个最稳定的策略。拿鹰鸽对策来说，在不同的设定条件下，最稳定的策略可能是鹰，可能是鸽，也可能是鹰鸽交错，也可能根本就没有一个最稳定策略。这并不妨碍我们认为ESS是一套合理、有用的理论。

说到这里想起了群落生态学的中性理论。中性理论的基本假设是物种之间无差别，在此基础上推演出一套规律，用来预测群落中的物种多度分布以及物种共存时间等问题。其中某些推论已经得到了一些研究的支持。可惜有些传统生态学家仅仅因为在自然界中找不到两个完全相同的物种，就拒绝接受中性理论。这就像仅仅因为在现实中无法找到不受外力作用的物体，就去否定牛顿第一定律一样。并不是说经典牛顿力学就不能被否定，但至少你要弄明白爱因斯坦的相对论后，才能站在更高的角度去批判。在这一点上，历史上的遗传学家比生态学家要清醒，没有费太多周折就接受了分子进化的中性理论，并且不断地用数据和新的算法去修正它。这才是在搞科学。

话说回来，按照最初的构想，这次应该介绍一下两个层次的ESS了。其实这也不是什么新鲜东西。经典生态学中的捕食者与猎物的种群动态模型就可以拿来作为参考。最近没有时间去查文献，这里就随意举一个假想中的例子：

假设有一群羊，它们的颜色有白有黑。在它们的周围还生活着一群狼，它们对羊的颜色喜好也是有喜欢白色的，有喜欢黑色的。假设最开始，99%的羊都是黑色，而99%的狼都喜欢黑色的羊。

在最初阶段，黑色的羊占多数，所以喜欢黑羊的狼相较于喜欢白羊的狼能够获得更多的食物，于是具有更高的适合度。然而这个时候，由于大多数狼都喜欢吃黑羊，黑羊也就比白羊更容易被吃掉。所以白羊相对黑羊来说适合度更高。于是随着一代又一代的选择，羊群中的黑羊越来越少，白羊越来越多。

随着白羊的比例逐渐升高，喜欢黑羊的狼的适合度优势就渐渐没那么高了，而喜欢白羊的狼的适合度逐渐升高。经过多代选择之后，喜欢白羊的狼在狼群中的比例会有所上升。

这样一来，白羊被捕食的风险就升高了。相对来说，白羊相对于黑羊的适合度优势会逐渐下降。这时白羊所占比例仍然会逐渐升高，但是升高得越来越慢。然而，只要白羊还比黑羊少，喜欢白羊的狼就还是占少数，喜欢黑羊的狼还是占多数。这样，黑羊仍然比白羊更容易牺牲。

当羊群中的白羊终于占据多数之后，喜欢白羊的狼终于比喜欢黑羊的狼有了更充足的食物，在多代竞争中，狼群中喜欢白羊的比例逐渐上升，最终在数量上超过喜欢黑羊的狼。

这个时候，白羊受到的捕食压力又比黑羊大了。于是整个故事开始反演。如此这般，羊群中两种羊的比例与狼群中两种狼的比例不断地波动，最终有可能达到一个稳定态（都是1:1），但也有可能一直波动下去。这取决于双方的种群增长速率、世代长短，以及环境因素等种种影响。

现在我们把羊群中的“黑”和“白”变成一组渐变的数量性状，表示为，x=0表示纯黑，x=1表示纯白。类似地，狼群中的“喜欢黑羊”和“喜欢白羊”也替换成一组数量性状，表示为。这样我们完全可以通过设计各项条件，使得最终羊和狼的性状稳定在x=0.5，y=0.5。这样就出现了二层次的平衡态。（经过粗略计算，这个平衡态不太可能是其它值。）

在此还有三点值得注意：

第一，(x=0.5，y=0.5)虽然达到了一个平衡，但它不一定是一个稳定状态。我们可以令x稍稍偏离0.5，之后任羊群和狼群自由发展。如果最终它们能够回到(x=0.5，y=0.5)这个状态，那么我们可以肯定地说，(x=0.5，y=0.5)是一个双层ESS。但如果它们无法回到这个状态，那么(x=0.5，y=0.5)就属于一个Evolutionarily Unstale Strategy了。

第二，就算(x=0.5，y=0.5)被证明是一个ESS，它也不一定能够被达到。在现有的研究当中，我们往往需要分别假设初始状态为(x=0.01，y=0.01)，(x=0.01，y=0.99)，（x=0.99，y=0.01)，(x=0.99，y=0.99)，或者类似的四种初始状态，之后进行模拟运算。只有当四种初始状态最终都能达到同一个最终状态，也就是(x=0.5，y=0.5)的时候，这个ESS才真正有意义。

第三，在其他的例子当中，最终的ESS可能不止一个。而不同的初始状态可能会达到不同的ESS。这也同样是有意义的。

为了介绍起来简单明了，也因为专业水平所限，在此所用的语言都是基于中学数学的思维水平。在实际研究中需要用高等数学来作模拟，再加上要考虑统计学涨落，还是很复杂的。我现在还不会运用这些计算方法。不过将来需要用到这个工具的时候，我会自学的。实在不行就找人合作。总之，科学研究的道路千万条，看你有没有耐心去寻找。

上面这个例子是基于猎物和捕食者的。相似的模式也可以套用到寄生虫/病原体与宿主、植物与传粉者、互利共生的双方，甚至套用到线粒体基因组与细胞核基因组。在大多数情况下，在涉及的两种生命体中，我们考虑的是相互对应的两种性状，比如说羊的颜色与狼对颜色的喜好，比如说病原体的致病蛋白和宿主的相应受体。但是在上述的最后一对生命体之间，线粒体DNA和核DNA的对应性状共同决定了同一件事情，那就是植物个体的性别。我先前的另一篇博文“基因组冲突”也提到过这个问题。

关于两个基因组共同参予个体性别的决定，Wade 和 McCauley 在2005年有一篇经典的文献，用数学模型来讲述线粒体DNA与核DNA各自有没有一个ESS，以及能不能、如何达到这个ESS，非常有趣。感兴趣的读者可以找来读一读。

Wade MJ, McCauley DE (2005) Paternal leakage sustains the cytoplasmic polymorphism underlying gynodioecy but remains invasible by nuclear restorers. The American Naturalist 166:592-602.

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