博文
进化稳定策略 （上）
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说起进化稳定策略（ESS）这个东西，虽然这不是自己的博士研究方向，但毕竟是自己的学术兴趣。当年上大三的时候，在对生物学这个学科重重失望之余，接触到了这个概念。“鹰鸽对策”、“囚徒困境”等生动的模型让我大开眼界，它们在生态学与进化生物学中的应用之广泛也让我看到了继续深造下去的希望。
遗憾的是当年在北京的时候心态浮躁，没有在学术上下功夫。如今却意外得以静下心来，在空闲的时间好好想一想自己曾经学过，真正感兴趣的，能够弄懂的，在将来可能有用的，到底都有些什么。最近上完“进化动态”课程回来，又重新温习了一下ESS，尤其是终于认真读了我从前的硕导多年前的得意之作，“根系生长冗余理论”的论文原文，对于ESS研究方法中的条件设定、参数引入、算法以及结果分析原则都有了更加完整的认识。不过在此还是谈些浅显的，那些比较枯燥的东西就留给自己享用了。
ESS从本质上来说可以说是与“基因选择论”一脉相承。在上一篇日记里提到了个体选择论与群体选择论的争议，以及我当年对此的一点外行看法。实际上在生物界，一个个体也好，一个群体也好，它采取的任何策略，如果不能以某种稳定的规律遗传给它的下一代，那么它采取某一策略的“适合度”就无从谈起。而我们所讨论的“策略”必须有遗传能力，现在来看，就必然是基因决定的，无论是单基因还是多基因。
从这个意义上说，一个基因肯定是将其本身在性状决定过程中起到的作用100％传给它在下一代中的复制体的，除非发生突变；而一个个体（假设是二倍体）将其表型策略传给它下一代的某一个体的概率是50％（这里假设是单基因决定的性状；如果是多基因决定的话，这个数字会变化，但仍然是有规律可循的）；但一个群体……怎么说呢？如果说有“群体策略”这种东西的话，那么这个策略传递到下一代群体的规律似乎很难表述。
所以说，要从原因而不是结果，从机制而不是现象，去讨论问题的话，还是“基因选择论”靠谱。在某些情况下，选择可以发生在群体水平上，竞争可以发生在群体之间，但是，“突变”与“遗传”还是落在基因这个水平。当然，“基因”这个东西，其实体、内涵和外延到今天还在不断讨论之中。但我们只要知道一点，它是某种信息传递的单位，就可以了。
话说回来，在ESS的框架中，多数研究还是在个体这个层面去论述问题的。为了简化，往往假设个体的某个策略能够“真实遗传”，也就是100％传给它的每个后代，除非发生突变。这样实际上就把个体和基因当作同一个层面了。拿“鹰鸽对策”来说，鹰的后代一定都是鹰，鸽的后代一定都是鸽，否则鹰鸽之间的博弈就无法拿到生物学里面来讨论（也许动物行为学是个例外）。
拿“根系生长的冗余理论”来说，简单的文字表述是这样的：“考虑一个植物群体。在没有竞争的情况下，如果水分是植物生长和繁殖的一个限制因子，那么存在一个最优根长Lm，使得一株植物对根系生长的资源投入能够得到到最大的种子生产率。然而当存在个体竞争的时候，植物就不得不拥有更长的根系，这样才能在与相邻个体在水分的竞争中胜出。在多代竞争之后的后果就是，群体内所有个体的根系长度进化为L*。根系长于L*的个体由于对根系资源投入过大，导致收获的种子不足以抵消资源的投入。而根系短于L*的个体由于在竞争中存在劣势，吸收不到充足的水分。这样，任何根长不等于L*的个体，如果进入这个群体，都无法获得竞争优势。此时，我们称L*为这个群体之内植物根系长度的‘进化稳定策略’。值得注意的是，L*大于Lm。个体竞争与选择的结果使得每个个体最终的策略并非使群体种子生产率最大的策略。”(Zhang et. al. 1999) 这里面略去了对遗传机制和过程的表述，在假设任何一个根长为L1的个体，其后代的根长也为L1的情况下，这个模型是没有问题的。如果假设根长是由数量性状决定的，那么计算方法会复杂一些，但是最终的计算结果也不会影响上述结论。
这个例子，用比较庸俗的语言来说，就是个体之间的“军备竞赛”导致的“公地悲剧”。
如果我们顺着这个思路去考虑“群体选择”的话，那么只有一种情况可以导致选择发生在群体水平，那就是假设附近还存在另外一个群体2，其群体内竞争不是那么激烈，导致其最终的根长为L**，满足Lm≤L**<L*。这样，群体2的群体适合度就高于群体1。在多代竞争以后，群体2的种群大小会大于群体1。
这里有一个前提，就是两个群体的分布是隔离的，没有重叠。如果分布有重叠，那么群体2的某些个体就不可避免地要跟群体1的个体竞争。当个体间竞争达到一定的程度之后，群体2仍然会落败。所以许多研究很重视空间隔离，以及时间上的隔离对于竞争过程的影响。从前我对于空间、时间格局这些因素总是过于看轻，觉得对它们的引入都已经超出可以讨论的因素之外，过于随心所欲了。现在才认识到它们的重要性以及规律性。
如果没有时空隔离，两个群体有一定程度的分布重叠的话，那么只有当群体2的所有个体都进化出一种新的能力，能够保证它们本身之间不会发生“军备竞赛”，但是在遇到来自的群体1的个体时则采取跟对方一样的策略，这个时候群体2才能维持其优势。这种新的能力可以表述为“亲缘识别”。也就是说，控制根长的某些基因恰好也控制着某些信号途径，导致同样拥有这一基因的个体之间能够互相识别。一旦它们发现周围都是“兄弟姐妹”的时候，它们就不会互相竞争水分。
这听起来像是天方夜谭。我们无法想象控制根长的基因恰好也控制着亲缘识别的能力。但是如果执行这两种功能的基因是连锁的，那就不难理解了。实际上，很多针对“合作行为的进化”的研究都是沿着亲缘识别的思路进行的，主要以酵母、细菌以及昆虫为研究对象，研究相邻个体之间在代谢、毒性、行为等等方面的合作行为与它们之间的亲缘关系有没有相关。很多研究显示，这种相关性是存在的。然而就我所知的这些研究，还欠缺在基因连锁这一环的衔接，也就是说，需要搞清楚科研人员用来测量亲缘关系的基因、所研究的生物体用来识别亲缘关系的基因、以及它们用来表达“竞争策略”的基因，这三者之间到底是如何互动的。只有把这一环接通了，整个故事才能说得圆。
以上谈到的这些，还是都只限于单水平上的进化稳定策略。更复杂一点的是两个水平上的进化稳定策略。最常见的例子存在于协同进化领域，比如寄生者与宿主，植物与传粉者，捕食者与猎物……任何一方的策略进化过程都会影响另一方的策略进化过程，其模型更加有趣。后续的日记就对此进行讨论。
https://blog.sciencenet.cn/blog-351781-306752.html
上一篇：杂谈；外一篇：群体选择论
下一篇：进化稳定策略（下）
遗憾的是当年在北京的时候心态浮躁，没有在学术上下功夫。如今却意外得以静下心来，在空闲的时间好好想一想自己曾经学过，真正感兴趣的，能够弄懂的，在将来可能有用的，到底都有些什么。最近上完“进化动态”课程回来，又重新温习了一下ESS，尤其是终于认真读了我从前的硕导多年前的得意之作，“根系生长冗余理论”的论文原文，对于ESS研究方法中的条件设定、参数引入、算法以及结果分析原则都有了更加完整的认识。不过在此还是谈些浅显的，那些比较枯燥的东西就留给自己享用了。
ESS从本质上来说可以说是与“基因选择论”一脉相承。在上一篇日记里提到了个体选择论与群体选择论的争议，以及我当年对此的一点外行看法。实际上在生物界，一个个体也好，一个群体也好，它采取的任何策略，如果不能以某种稳定的规律遗传给它的下一代，那么它采取某一策略的“适合度”就无从谈起。而我们所讨论的“策略”必须有遗传能力，现在来看，就必然是基因决定的，无论是单基因还是多基因。
从这个意义上说，一个基因肯定是将其本身在性状决定过程中起到的作用100％传给它在下一代中的复制体的，除非发生突变；而一个个体（假设是二倍体）将其表型策略传给它下一代的某一个体的概率是50％（这里假设是单基因决定的性状；如果是多基因决定的话，这个数字会变化，但仍然是有规律可循的）；但一个群体……怎么说呢？如果说有“群体策略”这种东西的话，那么这个策略传递到下一代群体的规律似乎很难表述。
所以说，要从原因而不是结果，从机制而不是现象，去讨论问题的话，还是“基因选择论”靠谱。在某些情况下，选择可以发生在群体水平上，竞争可以发生在群体之间，但是，“突变”与“遗传”还是落在基因这个水平。当然，“基因”这个东西，其实体、内涵和外延到今天还在不断讨论之中。但我们只要知道一点，它是某种信息传递的单位，就可以了。
话说回来，在ESS的框架中，多数研究还是在个体这个层面去论述问题的。为了简化，往往假设个体的某个策略能够“真实遗传”，也就是100％传给它的每个后代，除非发生突变。这样实际上就把个体和基因当作同一个层面了。拿“鹰鸽对策”来说，鹰的后代一定都是鹰，鸽的后代一定都是鸽，否则鹰鸽之间的博弈就无法拿到生物学里面来讨论（也许动物行为学是个例外）。
拿“根系生长的冗余理论”来说，简单的文字表述是这样的：“考虑一个植物群体。在没有竞争的情况下，如果水分是植物生长和繁殖的一个限制因子，那么存在一个最优根长Lm，使得一株植物对根系生长的资源投入能够得到到最大的种子生产率。然而当存在个体竞争的时候，植物就不得不拥有更长的根系，这样才能在与相邻个体在水分的竞争中胜出。在多代竞争之后的后果就是，群体内所有个体的根系长度进化为L*。根系长于L*的个体由于对根系资源投入过大，导致收获的种子不足以抵消资源的投入。而根系短于L*的个体由于在竞争中存在劣势，吸收不到充足的水分。这样，任何根长不等于L*的个体，如果进入这个群体，都无法获得竞争优势。此时，我们称L*为这个群体之内植物根系长度的‘进化稳定策略’。值得注意的是，L*大于Lm。个体竞争与选择的结果使得每个个体最终的策略并非使群体种子生产率最大的策略。”(Zhang et. al. 1999) 这里面略去了对遗传机制和过程的表述，在假设任何一个根长为L1的个体，其后代的根长也为L1的情况下，这个模型是没有问题的。如果假设根长是由数量性状决定的，那么计算方法会复杂一些，但是最终的计算结果也不会影响上述结论。
这个例子，用比较庸俗的语言来说，就是个体之间的“军备竞赛”导致的“公地悲剧”。
如果我们顺着这个思路去考虑“群体选择”的话，那么只有一种情况可以导致选择发生在群体水平，那就是假设附近还存在另外一个群体2，其群体内竞争不是那么激烈，导致其最终的根长为L**，满足Lm≤L**<L*。这样，群体2的群体适合度就高于群体1。在多代竞争以后，群体2的种群大小会大于群体1。
这里有一个前提，就是两个群体的分布是隔离的，没有重叠。如果分布有重叠，那么群体2的某些个体就不可避免地要跟群体1的个体竞争。当个体间竞争达到一定的程度之后，群体2仍然会落败。所以许多研究很重视空间隔离，以及时间上的隔离对于竞争过程的影响。从前我对于空间、时间格局这些因素总是过于看轻，觉得对它们的引入都已经超出可以讨论的因素之外，过于随心所欲了。现在才认识到它们的重要性以及规律性。
如果没有时空隔离，两个群体有一定程度的分布重叠的话，那么只有当群体2的所有个体都进化出一种新的能力，能够保证它们本身之间不会发生“军备竞赛”，但是在遇到来自的群体1的个体时则采取跟对方一样的策略，这个时候群体2才能维持其优势。这种新的能力可以表述为“亲缘识别”。也就是说，控制根长的某些基因恰好也控制着某些信号途径，导致同样拥有这一基因的个体之间能够互相识别。一旦它们发现周围都是“兄弟姐妹”的时候，它们就不会互相竞争水分。
这听起来像是天方夜谭。我们无法想象控制根长的基因恰好也控制着亲缘识别的能力。但是如果执行这两种功能的基因是连锁的，那就不难理解了。实际上，很多针对“合作行为的进化”的研究都是沿着亲缘识别的思路进行的，主要以酵母、细菌以及昆虫为研究对象，研究相邻个体之间在代谢、毒性、行为等等方面的合作行为与它们之间的亲缘关系有没有相关。很多研究显示，这种相关性是存在的。然而就我所知的这些研究，还欠缺在基因连锁这一环的衔接，也就是说，需要搞清楚科研人员用来测量亲缘关系的基因、所研究的生物体用来识别亲缘关系的基因、以及它们用来表达“竞争策略”的基因，这三者之间到底是如何互动的。只有把这一环接通了，整个故事才能说得圆。
以上谈到的这些，还是都只限于单水平上的进化稳定策略。更复杂一点的是两个水平上的进化稳定策略。最常见的例子存在于协同进化领域，比如寄生者与宿主，植物与传粉者，捕食者与猎物……任何一方的策略进化过程都会影响另一方的策略进化过程，其模型更加有趣。后续的日记就对此进行讨论。
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