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杂谈；外一篇：群体选择论
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回到学校已经一个星期了。跟导师汇报自己在荷兰的学习，讲到这次所学的东西虽然有趣，但可以拿来揉入自己课题的东西却几乎没有，颇为遗憾。导师安慰我说，“Interesting or not interesting, combined with useful or not useful, at least you haven't got the worst.” 稍后自己也释然：到底是否useful，其实还很难说～
回想起来，这次确实是跟一群与从前迥异的人在一起。来参加学习的有一多半是数学或者物理学出身，百分之八十是在研究数学生物学。晚餐后把酒言欢，所谈的再也不是野外辨认物种如何困难，PCR扩增如何棘手，DNA数据如何confusing……而是利他主义如何起源，数学模型如何简化，囚徒困境的加强版，使用网络游戏模拟进化策略，以及游戏中各国选手的表现……这是一场理论家的聚会。
那些社会生物学领域的问题，我也曾经很感兴趣。但是这几年，我对这些经常上报纸吸引外行眼球的东西已经感到索然无味。如同传统生态学中的 “生物多样性” 一样，与之相关的科学问题曾经引起我莫大的兴趣，但是如今这个词对我而言只能引起麻木。为什么保护生物多样性，如何保护生物多样性，这些问题都已经在慢慢偏离科学。当今风行的大规模，大尺度的多样性研究，都是在积累数据而已。在个人研究方向之外，我曾关心过的唯一的理论问题，就是生物多样性与群落稳定性以及群落产量的关系。
我从大三的时候就开始对这个理论问题非常感兴趣，后来几年里断断续续看了一些文献之后才发现生态学界对这个问题的争论实在是混乱。在我看来，有个Chesson已经在某年把问题说明白了，但是另外一些人似乎不鸟他，仍然我行我素，自说自话，做出来的实验也是千奇百怪，最终还是争来争去，无休无止，徒给Nature和Science灌水而已。
去年全爱植物学年会上，大牛Tilman的一个学生过来作了一个报告。在场听众似乎只有我和导师对此感到兴奋，而其他人甚至不知道Tilman是做什么的，可见爱尔兰学界眼光之狭窄。我怕自己的口语太差，直等到散会之后才对这位大牛的学生提了几个问题。等到终于弄明白了他的实验是怎么设计的，我忽而释然，从此对这一类问题再也不感兴趣。有的问题刚刚提出的时候是很有意义的，但是当你抽丝剥茧，理清脉络之后却发现这个问题已经不应该存在了。
话说回来，理论生物学不仅有趣，也是生物学领域中最接近硬科学的学科。我个人认为这一行的研究人员集中了生物学界最聪明的头脑。然而这群最聪明的头脑却在一窝蜂地去讨论一些亘古不变的话题。即使是在茶话会上，也并没有出现多少新鲜的东西。这多少让我有些失望。像Nowak那样抛弃生物学，纯粹只是借用“进化”的思想，使用数学工具去研究网络进化，也是一条引领潮流的新路，但是很明显对我来说那是别人的领域，不容我插足。
无论如何，理论生物学发展到今天，已经给了我们一些相当成熟的东西。从历史上自然选择学说的提出，到后来各种不同的量化方法，完备的群体选择论终于树立，又被一本《自私的基因》驳倒，到瞬时竞争优势与长期适合度之间的争议……统计学与博弈论在生态学、遗传学与进化生物学中找到了它们的用武之地，而且还在继续发展。相信同样或者异样的数学、经济学理论、方法等等也能在分子、生化、细胞等领域中找到用武之地。这两天就找到一篇，讲的是ATP代谢过程中细胞与线粒体之间的博弈。总有一天，其中的某些结论、方法，将能够用于生物技术，用于生产，在生物学产业化的历史上发挥独到的作用。
××××××××××××
说起群体选择论，想起当年研究生刚刚入学的时候，××师兄告诉我说：“你们××老师的××理论已经过时了！”那时还懵懵懂懂。后来才理解到，原来××老师的××理论，就是属于群体选择论。而××师兄所信奉的，正是《自私的基因》里面所宣讲的基因选择论。再后来，在理论生态学试卷上，我写到：“选择的对象到底是个体还是群体，取决于竞争发生在哪一水平。竞争发生在个体之间，选择就施加于个体。竞争发生在群体之间，选择就施加于群体。同样，竞争发生在基因之间，选择就施加于基因。” 当时自我感觉非常良好。但如今才觉得，那毕竟只是试卷上的涂鸦。而且自己作为一个还未入门的研究生，可以说相当外行。真正到了科学研究当中，不是这么简单就能说清楚的。
这次的课程上就有一个很经典的例子。一种吃树叶的螨虫（spider mite），以这一螨虫为食的另一种肉食螨虫（predator mite）。spider mite分布在离散的树叶上。predator mite捕食spider mite的策略是，一直在同一片树叶上吃，直到这片树叶上的spider mite被吃光，predator mite才会迁移到另一片树叶。研究人员为predator mite设计了另外一种策略，就是在spider mite正在减少的时候，就提前开始逐渐迁移到别处。前一种策略就叫做“killer”，后一种策略就叫做“milker”。感觉上，前者更像是过度开采，后者更像是“可持续发展”。实际上，当predator mite采取后一种策略的时候，它们的种群确实增长得更快，更多。从群体适合度上讲，milker要优于killer。
然而，如果在同一个predator mite种群中，killer与milker同时存在的时候，killer总会在竞争中胜出，将milker排除。因为在这一个种群的动态变化中，killer个体的适合度要高于milker。这就验证了个体选择论。
那么，什么时候群体选择论是对的呢？按照我那试卷上的思路，答案当然是：当竞争存在于群体之间的时候。但是在实际中什么样的情况才能对应于这种条件呢？在这个例子中，研究人员设计了好几种情形。最后发现，当许多树叶组成一个复合生境，树叶与树叶之间有一定的地理隔离，而且spider mite的迁移能力强于predator mite的迁移能力的时候，milker占优的种群将胜于killer占优的种群，而在整个总种群当中，milker将维持一个动态的比例，不会被killer排斥掉。
在这个例子当中，可以不那么严谨地说，个体选择与群体选择都找到了各自发挥作用的条件。但是在现实的生物世界中，还有更复杂的情况。我们又怎么能轻轻松松地说，哪个是正确的，哪个是错误的呢？只有保持一颗清醒的头脑，踏踏实实地去研究，拆分各种条件，分析各种可能的模式。用数据和逻辑拷问最初的假设。
上面关于群体选择理论的这个研究结果还可以庸俗一下：在气候与环境危机面前，人类社会当中就存在着milker与killer之间的竞争。killer代表着人性的本能，而milker代表着人性的智慧。从实践中看，前者总是在占上风。哥本哈根会议的失败就是其体现。milker虽然在道德上占优，最终也将有利于人类整体，却无法在竞争中获胜。那么在什么情况下，能让后者获胜呢？这个问题值得好事之徒去好好想一想。
https://blog.sciencenet.cn/blog-351781-300830.html
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回想起来，这次确实是跟一群与从前迥异的人在一起。来参加学习的有一多半是数学或者物理学出身，百分之八十是在研究数学生物学。晚餐后把酒言欢，所谈的再也不是野外辨认物种如何困难，PCR扩增如何棘手，DNA数据如何confusing……而是利他主义如何起源，数学模型如何简化，囚徒困境的加强版，使用网络游戏模拟进化策略，以及游戏中各国选手的表现……这是一场理论家的聚会。
那些社会生物学领域的问题，我也曾经很感兴趣。但是这几年，我对这些经常上报纸吸引外行眼球的东西已经感到索然无味。如同传统生态学中的 “生物多样性” 一样，与之相关的科学问题曾经引起我莫大的兴趣，但是如今这个词对我而言只能引起麻木。为什么保护生物多样性，如何保护生物多样性，这些问题都已经在慢慢偏离科学。当今风行的大规模，大尺度的多样性研究，都是在积累数据而已。在个人研究方向之外，我曾关心过的唯一的理论问题，就是生物多样性与群落稳定性以及群落产量的关系。
我从大三的时候就开始对这个理论问题非常感兴趣，后来几年里断断续续看了一些文献之后才发现生态学界对这个问题的争论实在是混乱。在我看来，有个Chesson已经在某年把问题说明白了，但是另外一些人似乎不鸟他，仍然我行我素，自说自话，做出来的实验也是千奇百怪，最终还是争来争去，无休无止，徒给Nature和Science灌水而已。
去年全爱植物学年会上，大牛Tilman的一个学生过来作了一个报告。在场听众似乎只有我和导师对此感到兴奋，而其他人甚至不知道Tilman是做什么的，可见爱尔兰学界眼光之狭窄。我怕自己的口语太差，直等到散会之后才对这位大牛的学生提了几个问题。等到终于弄明白了他的实验是怎么设计的，我忽而释然，从此对这一类问题再也不感兴趣。有的问题刚刚提出的时候是很有意义的，但是当你抽丝剥茧，理清脉络之后却发现这个问题已经不应该存在了。
话说回来，理论生物学不仅有趣，也是生物学领域中最接近硬科学的学科。我个人认为这一行的研究人员集中了生物学界最聪明的头脑。然而这群最聪明的头脑却在一窝蜂地去讨论一些亘古不变的话题。即使是在茶话会上，也并没有出现多少新鲜的东西。这多少让我有些失望。像Nowak那样抛弃生物学，纯粹只是借用“进化”的思想，使用数学工具去研究网络进化，也是一条引领潮流的新路，但是很明显对我来说那是别人的领域，不容我插足。
无论如何，理论生物学发展到今天，已经给了我们一些相当成熟的东西。从历史上自然选择学说的提出，到后来各种不同的量化方法，完备的群体选择论终于树立，又被一本《自私的基因》驳倒，到瞬时竞争优势与长期适合度之间的争议……统计学与博弈论在生态学、遗传学与进化生物学中找到了它们的用武之地，而且还在继续发展。相信同样或者异样的数学、经济学理论、方法等等也能在分子、生化、细胞等领域中找到用武之地。这两天就找到一篇，讲的是ATP代谢过程中细胞与线粒体之间的博弈。总有一天，其中的某些结论、方法，将能够用于生物技术，用于生产，在生物学产业化的历史上发挥独到的作用。
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说起群体选择论，想起当年研究生刚刚入学的时候，××师兄告诉我说：“你们××老师的××理论已经过时了！”那时还懵懵懂懂。后来才理解到，原来××老师的××理论，就是属于群体选择论。而××师兄所信奉的，正是《自私的基因》里面所宣讲的基因选择论。再后来，在理论生态学试卷上，我写到：“选择的对象到底是个体还是群体，取决于竞争发生在哪一水平。竞争发生在个体之间，选择就施加于个体。竞争发生在群体之间，选择就施加于群体。同样，竞争发生在基因之间，选择就施加于基因。” 当时自我感觉非常良好。但如今才觉得，那毕竟只是试卷上的涂鸦。而且自己作为一个还未入门的研究生，可以说相当外行。真正到了科学研究当中，不是这么简单就能说清楚的。
这次的课程上就有一个很经典的例子。一种吃树叶的螨虫（spider mite），以这一螨虫为食的另一种肉食螨虫（predator mite）。spider mite分布在离散的树叶上。predator mite捕食spider mite的策略是，一直在同一片树叶上吃，直到这片树叶上的spider mite被吃光，predator mite才会迁移到另一片树叶。研究人员为predator mite设计了另外一种策略，就是在spider mite正在减少的时候，就提前开始逐渐迁移到别处。前一种策略就叫做“killer”，后一种策略就叫做“milker”。感觉上，前者更像是过度开采，后者更像是“可持续发展”。实际上，当predator mite采取后一种策略的时候，它们的种群确实增长得更快，更多。从群体适合度上讲，milker要优于killer。
然而，如果在同一个predator mite种群中，killer与milker同时存在的时候，killer总会在竞争中胜出，将milker排除。因为在这一个种群的动态变化中，killer个体的适合度要高于milker。这就验证了个体选择论。
那么，什么时候群体选择论是对的呢？按照我那试卷上的思路，答案当然是：当竞争存在于群体之间的时候。但是在实际中什么样的情况才能对应于这种条件呢？在这个例子中，研究人员设计了好几种情形。最后发现，当许多树叶组成一个复合生境，树叶与树叶之间有一定的地理隔离，而且spider mite的迁移能力强于predator mite的迁移能力的时候，milker占优的种群将胜于killer占优的种群，而在整个总种群当中，milker将维持一个动态的比例，不会被killer排斥掉。
在这个例子当中，可以不那么严谨地说，个体选择与群体选择都找到了各自发挥作用的条件。但是在现实的生物世界中，还有更复杂的情况。我们又怎么能轻轻松松地说，哪个是正确的，哪个是错误的呢？只有保持一颗清醒的头脑，踏踏实实地去研究，拆分各种条件，分析各种可能的模式。用数据和逻辑拷问最初的假设。
上面关于群体选择理论的这个研究结果还可以庸俗一下：在气候与环境危机面前，人类社会当中就存在着milker与killer之间的竞争。killer代表着人性的本能，而milker代表着人性的智慧。从实践中看，前者总是在占上风。哥本哈根会议的失败就是其体现。milker虽然在道德上占优，最终也将有利于人类整体，却无法在竞争中获胜。那么在什么情况下，能让后者获胜呢？这个问题值得好事之徒去好好想一想。
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