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非洲的丽沙病毒

已有 4606 次阅读 2021-9-12 13:17 |个人分类:狂犬病防治|系统分类:科普集锦

狂犬病毒的分子流行病学：非洲的丽沙病毒

——大型学术专著《狂犬病（Rabies）》最新版选译

第5章 分子流行病学（Molecular epidemiology）

作者：Susan A. Nadin-Davis

加拿大渥太华：加拿大食品检验署，渥太华Fallowfield实验室。

（Canadian Food Inspection Agency, Ottawa Laboratory- Fallowfield, Ottawa, ON, Canada）

5.4 狂犬病毒的分类（Lyssavirus taxonomy）

5.4.1　丽沙病毒属的物种（Lyssavirus species）

5.4.2　狂犬病相关丽沙病毒（lyssaviruses）的分子流行病学

5.4.2.1 澳大利亚蝙蝠丽沙病毒(ABLV)

5.4.2.2 欧洲蝙蝠丽沙病毒(EBLV)

5.4.2.3 亚洲蝙蝠丽沙病毒（Asian bat lyssaviruses）

5.4.2.4　非洲的丽沙病毒（Lyssaviruses of Africa）

　　1）杜文黑基（Duvenhage ）丽沙病毒(DUVV)

从1970年开始，迄今为止总共只报告了5个杜文黑基丽沙病毒(DUVV)分离物。第一个分离物来自南非的一个致命人类病例。第二个分离物来自南非的一种食虫蝙蝠，最初被认定为长翼蝠（Miniopterus schreibersii），但现在被确定是纳塔尔（Natal）长翼蝠(m . natalensis)。第三个分离物来自在津巴布韦捕获的另一种食虫蝙蝠埃及凹脸蝙蝠（Nycteris thebaica）。第四个分离物也是来自南非的人类病例。最后一份报告是在荷兰确诊的一起人类病例，该病例是由于曾在肯尼亚暴露于蝙蝠。虽然对所有DUVV序列数据的审查可能鉴定出更多的分离株，但不同研究小组对不同名称的单个分离物各自分别进行定义造成了严重的混淆。从非洲南部获得的四个DUVV分离物高度相似,可能反映了有限的地理范围的分布,而来自肯尼亚的分离物的基因差别更大，可能代表这个物种的第二个世系（ lineage）。这一标本清楚地表明，随着在非洲各地获得更多的分离物，将大大增进我们对DUVV多样性和地理分布的了解。

　　2）拉各斯（Lagos）蝙蝠丽沙病毒 (LBV)

1956年从尼日利亚非洲稻黄色果蝠（African straw-coloured fruit bats，拉丁学名Eidolon helvum)的大脑中发现了第一个拉各斯蝙蝠丽沙病毒 (LBV)分离物，该分离物后来被确认为与狂犬病相关的病毒。此后共有16个LBV分离物被记录在案。LBV在非洲大陆的大部分地区广泛分布，已在尼日利亚、加纳、中非共和国、几内亚和塞内加尔、南非、埃塞俄比亚、津巴布韦和肯尼亚发现，而在欧洲获得的单一分离物则源自从非洲进口的蝙蝠。

虽然有一个LBV分离物来自食虫蝙蝠冈比亚凹脸蝙蝠(Nycteris gambiensis)，但此类病毒通常从几种食果蝙蝠中获得。根据病毒分离的结果，富氏饰肩果蝠(Epomophorus wahlbergi)可能是南非LBV的储存宿主物种，而血液学研究表明，加纳尼日利亚和肯尼亚的黄毛果蝠（Eidolon helvum）、埃及耳蝠（Rousettus aegyptiacus）和马达加斯加的马达加斯加果蝠（ Eidolon dupreanum）都可能是储存宿主物种。该病毒还从狗、几只猫和一只猫鼬(Atilax paludinosus)身上发现，可能是由于溢出（ spillover）感染，但从未在人类身上发现过。

尽管取样有限，但在该物种中存在显著的抗原和遗传变异。样本间的地理距离越大，它们的遗传差异性就越大。LBV有4个不同的谱系(A-D)。由于LBV谱系A与其他谱系的高度分化，建议将其视为一个单独的物种，命名为达喀尔（Dakar）蝙蝠丽沙病毒(DBLV)，来自塞内加尔达喀尔的该分离物将是该型病毒的代表。

　　3）希莫尼（Shimoni ）蝙蝠丽沙病毒 (SHIBV)

希莫尼蝙蝠病毒(SHIBV)是从肯尼亚的康默森（ Commerson）叶鼻蝠(Hipposideros commersoni)的大脑中分离出来的，是LBV进化分支（clade）的一个特例，现在被认为是一个独特的物种。血清学研究表明，康默森叶鼻蝠是这种病毒的储存宿主。

　　4）莫科拉（Mokola ）丽沙病毒 (MOKV)

自从最初从尼日利亚的鼩鼱（shrews）中分离出莫科拉丽沙病毒(MOKV)以来，这种病毒已经从尼日利亚的人类狂犬病病例和一些非洲国家(包括喀麦隆、津巴布韦、中非共和国、埃塞俄比亚和南非)的其他物种中发现。在用于筛查所有狂犬病阳性标本的增强型抗原工具的帮助下，在南非获得了几乎所有的分离株。然而，在过去40年里，此类病毒只在宿主物种中发现了24例，宿主动物包括鼩鼱、猫和狗，还有一次是从啮齿动物中分离得到病毒。

虽然猫中的病例占较高比例，提示MOKV的储存宿主可能是蝙蝠或啮齿动物，但目前尚不能确认实际储存宿主。对莫科拉病毒多样性的最新综合分析仅检查了从几个国家发现的18个分离株，表明存在着在非洲大陆不同地区传播的具有不同系统发育分支（clades）的区域群。大多数非洲国家缺乏监测基础设施和诊断能力，因此无法对这种病毒的流行情况进行系统评估，但它显然在非洲大部分地区传播。

　　5）伊科马（Ikoma）丽沙病毒(IKOV)　　

从坦桑尼亚的非洲果子狸，又称非洲灵猫（African civet）中分离得到的伊科马丽沙病毒(IKOV)是遗传谱系（phylogroup）III的另一个成员。目前尚不清楚是果子狸，还是其他哺乳动物是储存宿主，但最有可能是翼手目动物。目前也不清楚这种病毒在非洲的传播有多广泛。

5.4.2.5　未来的问题

最近分离获得了大量新型丽沙病毒，甚至在对蝙蝠中具有公共卫生重要性疾病的监测相对全面的西欧，情况也是如此，这充分说明我们对丽沙病毒属的多样性的知识存在很大局限性。对世界各个角落的持续监测无疑会继续揭示其他病毒种类的存在和传播。例如，现在有血清学证据表明，与DUVV和LBV相关的丽沙病毒也在印度洋西南部几个岛屿的蝙蝠中传播。

这些纷繁多样的丽沙病毒的分离和鉴定值得注意，尤其是因为众所周知，目前的狂犬病预防用疫苗等生物制品缺乏针对遗传谱系（phylogroups）II和III成员的保护能力，因此更突显了对这些病原体感染的替代治疗方案的需要。　　

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