蝙蝠携带病毒的多样性、外溢和突然出现（4）

（Bat-borne virus diversity, spillover and emergence） 

美国国立卫生研究院（NIH）变态反应和传染病研究所的 Vincent J. Munster等在新冠病毒全球流行的早期（2020年6月）就在国际顶级科学杂志《自然（Nature)》发表综述论文（见参考文献），阐述蝙蝠与人类病毒性传染病大流行的关系。在新冠病毒病大流行3年（现已基本结束）后的今天再来回看此文，更感到此文确实有高度的科学性和前瞻性，在3年后此文不仅未显过时，而且对未来仍有指导意义。现分若干次译介此文，供国内关心蝙蝠与病毒的关系的各界人士参考。 

2.蝙蝠是独特的病毒宿主

（Bats as unique virus hosts ）

2.1. 病毒在蝙蝠细胞和种群中的持久性

（Viral persistence in bat cells and populations）

蝙蝠种群中人畜共患病毒的释放在空间和时间上可能有很大差异，释放的高峰有时与向其他物种的外溢重合。了解推动蝙蝠病毒在人群中传播的机制，包括病毒传播高峰的原因，对于预测可能发生外溢的时间和地点是必要的。另一个关键要求是了解蝙蝠感染的生物学原理。如果人畜共患感染引起的是简单的急性感染，随后是恢复和耐药性，正如最初对亨尼帕病毒（ henipaviruses）和有时对丝状病毒（ filoviruses）所假定的那样，那么流行病周期将由波动的群体免疫、连通性（connectivity）、种群规模和其他驱动蝙蝠之间传播的因素驱动。

一些观察结果与这种易感性-感染-抗性框架不一致，例如，病毒较高的流行率与较大的宿主种群规模之间缺乏关联，而其他观察结果表明，这种状态可能是存在的，例如，圈养接种的蝙蝠的感染周期较短。

其他研究暗示在蝙蝠中存在持续性和/或复发性感染。如果蝙蝠持续受到感染，免疫能力可能会控制病毒释放，而压力等因素会导致释放达高峰。例如，有传说的证据表明，圈养蝙蝠的血清在一段时间的抗尼帕病毒阴性后会转变为阳性，这表明可能存在持续感染和间歇性排毒。

 最近观察到，在亨德拉病毒释放的脉冲期间，蝙蝠同时释放多种副粘病毒，这更容易解释为群体水平的压力会影响宿主的免疫能力；然而，也可能有其他解释。奇怪的是，在接种和传播实验结束几个月后，以前从未暴露过的埃及鲁塞塔斯蝙蝠（ Rousettus aegyptiacus Bats）感染了马尔堡病毒，这表明马尔堡病毒在36只实验蝙蝠的小群体中持续存在了7个月。一个简单的解释是在一个或多个个体中存在持续感染。

蝙蝠在宿主内的感染周期极难确定，评估相互竞争的假设所需的数据尚未得到。蝙蝠接种实验的结果很难解释，而且几乎所有蝙蝠病毒实验的持续时间都有限，因此无法调查病毒在宿主体内的持久性。

理想情况下，随着时间的推移，感染单个标记的蝙蝠的病毒的遗传数据可以用来确定病毒是否在个体内持续存在，但重新捕获蝙蝠在大多数情况下是极其困难的，而且很少有研究可以纵向收集数据。最近，研究人员通过将疾病动力学的数学模型与纵向血清学数据拟合，已经能够对蝙蝠的病毒循环做出推断。使用这种方法进行的一项研究确定，一种流行的亨尼帕病毒（henipavirus）很可能在黄毛果蝠（Eidolon helvum bats）中持续存在或再次感染。将蝙蝠纵向抽样与病毒基因组学、抗体调查和数学模型相结合的研究将是推断蝙蝠中的人畜共患病原体传播所需要的。

参考文献：

Letko, M., Seifert, S.N., Olival, K.J. et al. Bat-borne virus diversity, spillover and emergence. Nat Rev Microbiol 18, 461–471 (2020). https://doi.org/10.1038/s41579-020-0394-z.

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