狂犬病（Rabies）是人类想极力清除但却一直挥之不去的一种烈性病毒性传染病。狂犬病的英文名来自拉丁语单词“Rabere”，意思是愤怒或狂欢。狂犬病常常引起急性中枢神经系统感染，其中经典的狂犬病多表现为狂躁型，会出现恐水、恐高和唾液分泌过多等特征性神经症状；而麻痹型狂犬病约占20%，临床特点为早期运动无力并发展为四肢瘫痪和双侧面肌无力。目前狂犬病仍然是一种可预防但无法治疗的疾病，死亡率高达100%。在狂犬病流行地区，估计每10-20分钟就有一人死于狂犬病，其中40%-50%的受害者是15岁以下的儿童，据世界卫生组织（WHO）报告称，全世界每年估计有5.9万人因狂犬病而死亡。

       引起狂犬病的病原体是狂犬病毒（RV，Rabies virus），属于弹状病毒科丽沙病毒属（Lyssavirus），电子显微镜下病毒粒子的形态结构呈子弹状，其基因组为约12kb的单链RNA，从3′到 5′端依次排列的5个基因分别编码核蛋白N、磷蛋白P、基质蛋白M、表面糖蛋白G和RNA多聚酶L五种结构蛋白。病毒通常由患有狂犬病的动物咬伤传播给人类，病毒在受感染运动神经元内通过逆行轴浆流由伤口进入中枢神经系统。

       狂犬病毒的宿主包括食肉目和翼手目动物，它们可以将疾病传播给包括人类在内的其他哺乳动物。在全球范围内来看，狗仍然是狂犬病的主要宿主和传播者，但在美洲，蝙蝠传播的人类狂犬病在拉丁美洲各个国家获得了更大的流行，而狗传播的病例却在逐渐减少。目前蝙蝠携带的狂犬病毒被认为是人类第二常见的狂犬病病毒来源。

       蝙蝠与美洲狂犬病毒传播之间的关系应归功于帕万博士在1931年的发现。在此之前，虽然有零星关于蝙蝠攻击人类的记录，如《简明印第安人自然史（Sumario de la Historia Naturalde las Indias）》中曾提到，很多士兵在16世纪初征战达连湾（加勒比海最南部的海湾）期间的死亡可能与蝙蝠叮咬有关，但是并未真正与狂犬病毒传播联系起来。

       美洲早期狂犬病的科学研究报告始于巴西卡里尼以（Carini）1911年在畜牧牛身上的发现。他在对牛进行尸检时，在牛脑中观察到狂犬病病毒感染所引起的特异性结构-内基氏小体（Negri bodies）。1925年，位于中美洲加勒比海南部的特立尼达（Trinidad）曾出现牛的麻痹性狂犬病死亡病例。1931年9月，岛上的微生物学家约瑟夫•伦诺克斯•帕万(Joseph Lennox Pawan) 博士在牛、人类和吸血蝠的大脑中发现了内基氏小体。1932年，帕万博士首次发现被感染的吸血蝠可以将狂犬病传染给人类和其他哺乳动物。Pawan（1936）描述了狂犬病在野生蝙蝠身上的表现，其中既包括狂躁型和麻痹型，也包括没有明显疾病的猝死。帕万博士的工作受到了伦敦李斯特研究所和纽约洛克菲勒研究所的帮助，特别是李斯特研究所的爱德华•威斯顿•赫斯特（Edward Weston Hurst）博士，他们共同发表了两篇关于特立尼达狂犬病爆发的论文（Hurst和Pawan，1931年和1932年）。

       拉丁美洲有三种吸血蝙蝠，其中普通吸血蝠（Common vampire bat， Desmodus rotundus）是众所周知的狂犬病病毒的宿主。为了适应吸血生活，它们的身体结构和行为都发生了很多变化：特化的牙齿；含有抗凝血剂德古拉素的唾液；通常在晚上进食，尤其喜欢没有月亮的夜晚，以避免被猎物发现；它们以包括人类在内的多种哺乳动物的血液为食，尽管它会优先以牛和马等大型牲畜为食；常常形成高度社会化的集群，偶尔会形成数千只动物组成的集群；个体间会反哺分享获得的血液。

       现在丽沙病毒属包括16种以上不同的病毒，用血清学和基因系统分类法，可将狂犬病毒划分为7个基因型。不同基因型病毒在各大洲之间存在明显的地理隔离，其中在美洲的所有蝙蝠丽沙病毒均被归类为基因I型狂犬病毒。基于狂犬病病毒核蛋白N基因，吸血蝠狂犬病病毒在遗传上被划分为抗原变种3（AgV3）。在巴西，吸血蝠(Desmodus rotundus)中常见的AgV3病毒变种在毛腿吸血蝙蝠(Diphylla ecaudata)中也可检测到。

       1934年，特立尼达和多巴哥政府开始了一项消灭吸血蝠的计划，同时鼓励对饲养牲畜的建筑进行筛查，此后，实施了国家狂犬病疫苗接种和病媒控制计划，以预防人类和动物的狂犬病。尽管几十年来农业和人类健康遭受了损失，但控制工作取得的成功有限，吸血蝠传播狂犬病的现象并未得到根除，1971年至2015年期间，特立尼达确认了259例家畜和野生动物狂犬病病例，每年平均有2例动物狂犬病病例，期间有五起重大的流行病事件（1974年、1997年至1998年、2000年、2010年、2012年至2013年）。据分析，由于自然生态系统的破坏、热带土地利用和农业的变化导致栖息地破碎化加剧，吸血蝙蝠已经从自然界转移到离人类和家畜更近的人工栖息地，吸血蝠的数量可能正在增加和扩大，并导致人类与吸血蝠之间的接触频率更高。特立尼达和南美大陆之间的距离很近，推测携带狂犬病毒的吸血蝠的迁徙可能是疾病出现的主要原因。

       城市狂犬病和森林狂犬病都曾经是拉丁美洲重要的经济和公共卫生问题。在城市狂犬病中，狗是主要的宿主和传播者；森林狂犬病中，主要是蝙蝠和野狗等不同物种参与其中。自2004年以来，拉丁美洲人类狂犬病的主要传播者一直是吸血蝠。2005年，由吸血蝠传播的狂犬病在拉丁美洲达到了新高，仅巴西就有42例。在巴西亚马逊地区的一个金矿勘探村，蝙蝠叮咬人类的比率很高。在接受采访的129人中，23.33%的人在研究前一年曾被吸血蝠袭击，但在当地的自然状态下的蝙蝠中，狂犬病毒的检出率并不高。也就是说，尽管吸血蝠引起的狂犬病毒的感染后果很严重，死亡率很高，但是大范围的公共卫生风险仍然很低。

参考文献：

Hurst, E.W.; Pawan, J.L. A further account of the Trinidad outbreak of acute rabies myelitis. J. Path. Bacteriol. 1932, 35, 301–321.

Pawan, J.L. The transmission of paralytic rabies in Trinidad by the Vampire bat (Desmodus rotundus murinus Wagner, 1840). Ann. Trop. Med. Parasitol. 1936, 30, 101–130.

Pawan, &  J., L. . (1948). Fruit-eating bats and paralytic rabies in trinidad. Annals of Tropical Medicine & Parasitology, 42(2), 173-177.