认知地图是外部环境的内部表示。来自猴子的证据表明，认知地图可以在没有感官输入的情况下支持一系列地标的心理导航。

人类和动物利用他们对环境结构关系的知识来产生灵活的智能行为，例如规划通往所需目的地的路线。这种灵活性被认为依赖于“认知地图”：那些可以用来解决问题的那些关系的内部鸟瞰图1,2.在获得诺贝尔奖的啮齿动物大脑内侧颞叶发现神经元细胞后，认知地图理论获得了相当大的支持3,4.然而，由于几乎所有研究认知地图理论的实验都涉及感官驱动行为，一个关键问题仍然没有得到解答：认知地图能支持心理计算吗？我们的目标是在没有外部输入的情况下，在完全依赖于地图记忆的行为中监测内侧颞叶的神经活动。

想象一下以下任务：您必须沿着线性轨道从起点站驾驶火车到达目的地，而无需物理地图，蒙上眼睛，也没有任何其他外部反馈。为此，您必须使用对站点之间相对方向和距离的记忆。我们为猴子设计了一个类似的任务。恒河猴（Macaca mulatta）必须使用操纵杆在精神上穿越记忆的线性地标阵列（图1，顶部）。我们首先测试了猴子对地标之间关系的了解，以验证它们使用认知地图解决了这项任务。例如，在训练他们从A到B，从B到C之后，我们测试了他们是否可以从A到C，从C到A。猴子很容易将他们的知识推广到以前未经训练的起点-目标地标对，这与对认知地图的依赖是一致的。

图 1 |猴子在心理导航过程中使用“认知地图”。在一项心理导航任务中，猴子使用操纵杆在线性“地图”上随机选择的一对“起点”和“目标”地标（照片）之间进行心理旅行，该地图由六个等距的地标组成。底部是大脑内嗅皮层中示例神经元的活动。发射率（神经活动）以大约 0.65 秒的周期进行调制，与相邻地标之间的间隔相匹配。这些周期性的颠簸伴随着射程的单调降低，就好像通过计算颠簸的数量来跟踪行驶的距离一样。照片仅供说明之用，与本研究中使用的照片相似，但不完全相同。

接下来，我们记录了内嗅皮层心理导航过程中的神经活动，内嗅皮层是内侧颞叶的大脑区域，被认为具有认知地图。该区域中的一部分神经元表现出与地标的周期性空间组织相匹配的周期性活动，即使地标不可见（图1，底部）。此外，周期性的可变性可以预测动物逐次试验的行为错误，这表明这种周期性与行为直接相关。一些神经元在周期性颠簸的同时也表现出单调的活动变化（图1，底部）。

值得注意的是，对这些动力学的分析表明，神经活动的单调变化编码了地标之间的矢量距离，而与地标的身份无关。这种对身份的不变性揭示了一定程度的抽象，并表明该地图可能用于其他周期性结构的环境。总体而言，研究结果表明，灵长类动物内嗅皮层可以形成并使用不变的认知地图来支持灵活的认知行为。

许多高层次的认知行为——包括对特定过去事件的回忆和无声的计数——都涉及在没有感官驱动的情况下穿越记忆。我们在灵长类动物内嗅皮层中发现的计算基序可能是这种高水平认知行为的基础。例如，对过去的回忆可能涉及在心理上导航一组离散的过去时间事件，作为抽象的地标。

我们的工作留下了许多关键问题没有得到解答。我们不知道经验何时以及如何逐渐建立认知地图。我们也不明白内嗅皮层的活动是如何整合到大脑皮层或海马体的其他回路中的。我们推测，海马体对标志性身份的表示可能比内嗅皮层中的表示更精细，从而能够执行任务。最后，我们对内嗅皮层如何影响行为缺乏计算上连贯的理解。例如，我们无法确定内嗅皮层是直接驱动行为，还是功能对行为结果进行预测，而持续的行为可以根据这些结果进行校准。

为了解决这些问题，我们必须同时从多个大脑区域进行记录，并将我们的工作扩展到学习的早期阶段。我们还应该使用可以操纵神经活动的工具，结合计算模型，来剖析支持心理导航的算法和神经回路。— Sujaya Neupane 和 Mehrdad Jazayeri 在美国马萨诸塞州剑桥市的麻省理工学院工作。

作者报告了猕猴内嗅皮层中一类有趣的神经元，这些神经元参与了心理导航。猴子学会了使用操纵杆浏览一系列图像，而内嗅神经元的一个子集显示出时间周期性的发射，这与序列中不可见地标的时间对齐。该研究涉及一个广泛关注的话题，实验、理论和建模工作的相互作用是强大的。— Benjamin R. Kanter 就职于挪威特隆赫姆的 Kavli 系统神经科学研究所。

导航员使用几种策略，这些策略既依赖于感官输入，也依赖于内部地图。我们设计了心理导航模型来生成一个场景，在这个场景中，我们可以隔离认知地图的使用。关于猴子是否可以通过学习和使用地图来完成这项任务，存在很大的不确定性。我们在行为测试和计算建模方面的经验派上了用场，可以在开始费力的实验来记录神经活动之前验证动物在做什么。一个决定性的时刻是，当我们注意到一些神经元的斜坡活动存在离散的不连续性时，尽管我们无法量化它们。我们意识到，试验平均法扭曲了周期性活动，因为动物在每次试验中都会犯一些小的时间错误。（想象一下，对一组正弦波进行平均，它们的相位和频率有轻微的抖动。当我们量化单个试验的周期性时，周期性信号表现得很漂亮。— S.N. 和 M.J.

内嗅皮层包含神经元细胞，这些神经元细胞提供了空间的心理地图。这些神经元在积极探索环境的过程中已经得到了表征。但是在心理探索过程中会发生什么？在这项研究中，作者表明，在积极探索期间观察到的一些关键属性在心理探索中得到了保留。— David Rowland，《自然》杂志高级编辑

Mental navigation in the primate entorhinal cortex | Nature