第三节 红三叶草地生态系统同化器官的结构特征及其与太阳辐射的关系

绿色叶片是牧草的光合器官，也是家畜采食的主要部分。草地群落同化器官的结构特征，一般是指叶面积的大小及其方位与倾角等空间分布状态。前者主要决定于植物种类、密度和以气候为主的环境条件。对于某一地区的特定植物而言，主要表现为叶面积的数量特征，通常用叶面积指数予以表达。该指数直接影响着群落内部光能分布状况及其利用效率，反映了植物截获光辐射与其同化CO₂的能力。（董振国，1989；Nassiri M,1998）

在一定范围内，随着群落叶面积的增大，光能利用效率提高，其物质生产能力增强。当叶面积超过一定限度时，群落净光合速率反而降低；当叶面积过小时，太阳辐射损失较大，群落生产能力亦较低下。因此，研究红三叶草地的同化器官结构及其内部的太阳辐射分布状况，对其合理栽培、科学管理和利用具有重要意义。

川黔渝等地阴雨多，光照弱，为我国的光量低值区，在≥10℃期间，总辐射为2900MJ/m²左右，光合有效辐射约1300 MJ/m²；日照时数多在1400h以内。（李世奎，1988） 处于此区域范围之内的红池坝地区，又处于其中较低的水平，≥10℃期间的总辐射低于2600 MJ/m²，光合有效辐射小于1200 MJ/m²；日照时数约为1220h；但其年降水量较高，多年平均值为2024.7mm；年平均气温7.2⁰C，1月和7月平均气温分别为 –3.5⁰C和17.7⁰C，≥10℃积温2046℃，适合红三叶生长。（王栋，1989）故此，光辐射便成为红三叶生长的主要制约因子。有鉴于此，在该地区研究红三叶群落同化器官的结构及其与光辐射的关系，更显必要。

同化器官的特征可用叶面积指数（LAI）、叶日积（LAD）、叶面积消长速率（LAR）和净同化率（NAR）四个指标进行表达。叶面积指数反映单位面积土地上叶面积的现存量；叶日积是指单位面积土地上，某一时段叶面积的日积量，可综合反映叶面积与生长日数两个方面的光能利用状况。叶面积消长速率是指，单位面积土地上，叶面积在单位时间内的增长量，可反映叶面积的变化速度。净同化率系指，单位面积的叶片在单位时间所生产的干物质量，可反映叶片的光合作用能力。上述各指标的计算式如下：

LAI（m²/m²）=A_y /A_d                                                    (1)

LAD(m²·d/m²)=(LAI₂+LAI₁) / 2×(t₂-t₁)         （2）

LAR(dm^2/m²·d)=(LAI₂-LAI₁) / (t₂-t₁)              （3）

NAR(g/m²·d)=(W₂-W₁) / LAD                        （4）

（1）式中，A_y表示单位面积土地（A_d）上的叶面积。

（2）和（3）式中， LAI₁和-LAI₂分别表示在时间t₁和t₂时的叶面积指数。

（4）式中，W₁ 和W₂ 分别表示在时间t₁和t₂时，单位面积土地上的干物质量。（亨特，1980；董宏儒，1988）

在群落外部，用总辐射表、分光辐射仪和照度计，同时测定不同天气状况下的太阳辐射。然后，对实测值进行整理分析。结果表明，在同一条件下，照度与总辐射或光合有效辐射均成线性函数关系。其相关性均极显著（α=0.001）。其关系式如下：

                  I_a=8.83L+3.81           （1）

                  I_b=3.92L+2.96           （2）

式中：I_a和I_b分别为总辐射（J/m²·s）和光合有效辐射（J/m²·s），L为照度（Lx）。

群落内部的太阳辐射，用照度计分层（10cm一层）测定，均重复16次。然后，依据（1）和（2）式，将照度值换算成光辐射值。

   太阳辐射在群落内部的分布和衰减状况，用透光率（R_i）表示。各层的R_i值用下式求出。

R_t(%)=I_i/I₀

式中，I₀为群落顶部的总（或光合有效）辐射量；I_i为群落内部相应层次的辐射量。（章家恩，2001）

1红三叶种群同化器官的时间结构特征

1.1种用红三叶种群同化器官的时间结构

种用红三叶种群的叶面积指数在苗期较低，仅0.9m²/m²；分枝期至结实初期较高，保持在4.0 m²/m²以上，其中现蕾期最高，达5.3 m²/m²；结实中期以后，迅速降低至2.0 m²/m²以下。（图3-15A）

叶日积从返青开始迅速升高，到分枝～现蕾期最高，量值为108.0m2·d/m²；其后渐渐下降。（图3-15B）

叶面积消长速率，从返青期至现蕾期为正值，其中分枝期最高，达10.5dm²/m²·d；开花期之后变为负值，到结实中期负高峰出现最大值，为-7.9dm²/m²·d 。（图3-15C）

净同化率以返青～苗期最高，量值为4.8g/m²·d；而后缓慢下降，但分枝期～开花期比较稳定；其后渐渐降低。（图3-15D）

由上述可见，在生长初期，叶面积指数及叶日积较低，表明光能利用率低；但此时消长速率和净同化率较高，叶片的光合能力较强。在生长中期，叶面积指数及叶日积较大，表明光能利用率高，但消长速率和净同化率有所降低，表明叶片的光合能力相对下降。而在生长后期，各项指标均明显降低，表明叶片的光合能力和群落的光能利用率皆显著下降。特别是到结实中期之后，净同化率降为负值。其原因是：此时，叶片不仅随叶龄增长而老化，其净光合速率显著下降，而且种群叶面积迅速变小，故白天的光合产物明显减少；然而其非光合器官数量下降较慢，所以夜间暗呼吸消耗的相对量增大。当后者大于前者时，净同化率便呈现负值。

1.2刈割条件下红三叶种群同化器官的时间结构

在刈割利用条件下，红三叶种群叶面积指数，在返青前和每次刈割后均为0，而后逐渐上升，处理Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的高峰期分别出现于5月16日（现蕾初期）、7月15日（开花初期）和9月12日～27日（现蕾初期～开花初期），量值依次为4.6、4.2和3.2 m²/m²。（图3-16A）

叶日积的高峰值分别出现在4月30日～5月16日(处理Ⅰ)、7月5～15日（处理Ⅱ）和9月12~27日（处理Ⅲ）；其生育期前者分枝期～现蕾初期，后二者均为现蕾初期～开花初期，量值依次为67.1、38.3和47.5m²·d/ m²。（图3-16B）

叶面积消长速率的最高值，处理Ⅰ为15/4~30/4（苗期～分枝期），达20.2 dm²/m²·d ；处理Ⅱ和Ⅲ分别为6月26日～7月5日和8月30日～9月12日，均为分枝期～现蕾初期，量值分别为22.6和 13.8dm²/m²·d。处理Ⅰ和Ⅲ到开花初期，处理Ⅱ到开花盛期，其消长速率均变为负值。（图3-16C）

净同化率均以返青期～苗期为最高，时间分别在3月5～26日（处理Ⅰ）、6月4～15日（处理Ⅱ）和7月28日～8月8日（处理Ⅲ）；量值分别为6.1、8.0和13.4 g/m²·d。（图3-16D）该量值随时间后移而上升，可能与从3月到8月平均气温逐步升高有密切关系，因为在适宜温度范围内，植物的净光合速率随温度升高而增大。（户冢绩，1973；杜占池,1983；Larcher W．，1997）

此外，在处理Ⅲ中，叶面积消长速率和净同化率在8月18日～30日（苗期～分枝期）有所降低，大概是因为此间其他草群生长旺盛，对红三叶产生抑制所致。（见图3-7B）

2.红三叶种群叶片面积的垂直空间结构

   从垂直结构看，种用红三叶种群的叶片面积，分枝期0～10cm显著高于10～20cm。现蕾期、开花期和结实初期的最大值依次出现在30～40cm、40～50cm和50～60cm，该层叶面积指数分别为1.8、1.5和1.1 m²/m²；随着高度的降低或升高，其值逐渐减小。其叶面积的集中分布区，现蕾期、开花期和结实初期依次为10～40、30～60和40～70cm，即主要分布在种群中上部。（图3-17）这种结构特性，有利于红三叶植株截获太阳辐射，提高光能利用效率。（田慧梅，1998.）

       在刈割利用条件下，红三叶种群的叶片面积，均在每次刈割利用之时测定，此时其生育期通常为开花初～盛期。第1、2次利用时，叶面积的集中分布区为20～60cm；最大值的分布高度为40～50cm；该层叶面积指数分别为0.8和1.1 m²/m²；第3次利用时，集中分布区为0～20cm；最大分布层次为10～20cm；该层叶面积指数达1.4 m²/m²。（图3-18）

下文进一步剖析种群下部12cm以内红三叶叶片面积的垂直结构。表3-7的数据显示，在同一时期，各层叶面积通常随种群高度升高而增大；在同一层次，随着生育期推后叶面积减小。豆科牧草的适宜放牧期和刈割期一般分别为分枝期～孕蕾期和开花期。（任继周，1998）就前者来说，如果放牧后的残留高度为6cm，则叶量仅保留种群的4.9～1.4%。就后者而言，当留茬高度为6cm时，残留的叶面积不足2%。可见，在利用之后，红三叶的光合器官均所剩无几，这对其再生十分不利。因此，不可连年频繁放牧或刈割，应采取适当措施，给其以复壮的机会。

                           表7  红三叶种群下部叶片面积（%）垂直结构

3. 太阳辐射在红三叶群落中的分布

3.1太阳辐射在红三叶群落不同高度的日变化

图3-19的分析结果表明，红三叶群体内部各层的太阳辐射强度，中午大，早晚小，其日变化呈“∩”型。其中，以13时最高，群落顶部达881.8 J/m²·s，7时和19时分别为178.4和41.8 J/m²·s。同时，随着群体深度的增加，曲线的日振幅有减小的趋势。如在群落高度40cm处，一日之中的总辐射量，最小值为最大值的4.3%，而0cm处为10.2%。（颠景义，1995）

2.2太阳辐射在红三叶群落中的垂直分布

太阳辐射随红三叶群落深度而降低，即透光率随高度降低而迅速减小；光辐射与群落深度成指数函数关系，相关性极显著(α=0.001)。7次测定的透光率平均值显示，从距离地表50cm向下到0cm，依次为96.0%、46.1%、16.0%、4.8%、2.3%和1.6%。如一天之中太阳辐射最强的13时为例，各层的总辐射的量值，从60cm 至0cm，依次为881.8、866.4、525.4、204.9、36.7、17.5和12.1J/m²·s。（表3-8）

表8  红三叶群落内部透光率（%）的垂直变化

注：测定时间：1994.5.29。

3.红三叶群落内部太阳辐射与叶面积系数的相关性

分析表明，在一天之中，红三叶群落内部的太阳总辐射或光合有效辐射均随叶面积指数的增大而降低，二者成指数函数关系。其相关性极显著（α＝0.001），相关系数皆大于0.985***。（图3-20，表3-9）其中，在9～15时，曲线的斜率较大，7时和17～19时的斜率较小。这与章家恩（2001）用玉米群落的研究结果是一致的。

             表9  红三叶群落叶面积指数(m^2/m²)与太阳辐射(J/m²·s)的关系

                 注：n=7时: α_0.001=0.950***

参考文献

[1]杜占池，杨宗贵．羊草光合生态特性的研究[J]．植物学报，1983，25(4)：370-379．

[2]董宏儒，邓振镛．带田农业气候资源的利用[M]．北京：气象出版社，1988.

[3]董振国. 华北平原作物群体结构性状初步研究[A]．农田生态环境研究[C] . 北京:气象出版社,1989.

[4]颠景义，郑有飞，张海珍，万长建．小麦群体结构及光能利用分析[J]．中国农业气象，1995，16（6）：5-9．

[5]李世奎，候光良，欧阳海，等．中国农业气候资源和农业气候区划[M]．北京：科学出版社。1988.

[6]任继周.草业科学研究方法[M].北京:中国农业出版社，1998．

[7]田慧梅．粮草间作的光能利用率和产量的关系[J]．黑龙江农业科学，1998，(2):23-25.

[8]王栋，任继周，等．牧草学各论（新一版）[M]．南京：江苏科学技术出版社，1989．

[9]章家恩，黄润，饶卫民，刘子凡．玉米群体内太阳光辐射垂直分布规律研究[J]．生态科学，2001，20（4）：8-11．

[10]亨特，R..植物生长分析[M].北京：科学出版社，1980.

[11]户冢绩,木村 允．植物の生產过程[M]．东京:共立出版株式会社，1973.

[12]Larcher W.(翟志席，郭玉海，马永泽，等译)．植物生态生理学（第五版）[M]．北京：中国农业大学出版社，1997．

[13]Nassiri M, Elgersma A. Competition in perennial ryegrass2white clover mixtures under cutting. Ⅱ. Leaf characteristics light interception and dry matter production during regrowth.[J] Grass and Forage Science , 1998 , 53 : 367 - 379.

（参加本项研究工作的还有：钟华平、孙庆国、李继由）