第四部分：先验模型的推导验证——原生生物界

 

原生生物b=f(2)/2=1/2

 

（1）二维化生长模式的生命进化起源

在现有分类体系中，一般把原生生物归为最原始、最简单的一类单细胞真核生物, 也是界水平上形态、解剖、生态和生活史上变异最大的一类生命进化形式，主要包括藻类、原生动物类、原生菌类等（图1）。事实上，关于原生生物的分类体系，一直是传统分类学研究的难题，反映了其在进化上的特殊性。

目前，在现有生态代谢理论中没有找到相关理论模型直接支持b=1/2。一个相关模型来自早期水生无脊椎动物和藻类代谢比例关系研究（Patterson，1992），研究发现生物的几何形态会显著影响b值范围，对于简单几何形状的生物，如平板、球体和圆柱体，在考虑水体中物质扩散动力学机制限制下，模型预测b在0.31到1.25范围内。作者强调，对水生无脊椎动物和藻类而言，物质扩散和维度分析的结合是传统代谢比例研究方法的有力替代。

图1 原生生物界生物类群丰富多样的形态、结构（网络图片）. A, 真核细胞结构组成；B, 粘液菌；C, 变形虫；D,形态多样的海藻；E, 化石还原图.

从维度运用与代谢实现相关联的角度，作为单细胞生物的原生生物依然不可避免地延续了对细胞相对表面积最大化的追求。实现途径有两个：一是缩小细胞体积，二是增大细胞表面积。显然，从众多证据来看，早期原生生物选择了后者，这种生长方式所带来的进化效果，就是细胞形态的整体扁平化和不规则化，如硅藻、变形虫、粘液菌等。在几何上，就导致个体生长维度D_M趋近于2，即二维化的一种空间生长模式。同时，这种二维化的细胞形态也推动了限制代谢效率的关键环节从吸收（表面积决定）向其他环节的转移，特别是作为真核细胞内部多代谢机构的空间协同问题就成为最大的限制因素。这样，在一个扁平化的细胞体中，其长轴的距离就成为了代谢效率的首要限制参数，而这个距离的几何属性决定了原生生物的代谢维度D_B=1。因此在宏观进化尺度上，原生生物b=D_B/D_M= 1/2。

（2）二维化生长模式的几何推导

对于原生生物细胞二维化生长模式（可以近似看做一张厚度为常数的饼），由于细胞结构和功能的要求，存在一个最小厚度H (进化选择上可近似为常数), 且相对细胞半径r，H极小，因此侧面积可忽略不计，由此可得出A=πr²，V=πr²H,  H为常数，因此存在：V∝A∝r²∝L², 由V∝L^DM, 可推出D_M=2；但是由于进化选择，对于原生生物代谢速率B∝A∝L^DB不成立，而是由生物学长度L决定，即L∝L^DB，可推出D_B=1, b=D_B/D_M=1/2。

（3）原生生物界内部b值的分布、演化趋势与先验模型检验

基于文献研究结果（Hatton et al., 2019；Makarieva et al., 2008），首先相较于原核生物，原生生物界内部b值收敛性得到了很大的提升，且作为一个整体，统计上与b=1高度拟合；同时原核生物界与跨界生物类群（从细菌到高等植物）的b值拟合结果都趋近于1。

由此，我们分析在沿用当前的原生生物分类体系下，经验性的b值统计分布结果恰恰反映了原生生物类群就是一个跨界的宏观代谢进化的缩影：分别指示了植物、动物和真菌进化方向的藻类、原生动物、原生菌类已经具备了各自相应的早期代谢进化特征，而显著区别于早期原生生物（硅藻、变形虫、粘液菌等），如原生动物b值可能在2/3-1之间（Makarieva et al., 2005），并可能在统计上整体表现出等比例代谢特征（Delong et al., 2010）。

本文针对现有分类体系下一些代表性原生生物的b值，基于维度进化几何分析的统一范式，也尝试做了几何推导，结果是单细胞小球藻b=3/3=1，草履虫b=4/4=1。单纯就b值大小而言，与上述经验统计结果（Hatton et al., 2019；Delong et al., 2010；Makarieva et al., 2008）高度一致。因此如果把早期原生生物和后期原生生物放在一起，原生生物界内b值的大小范围应该在1/2-1之间。

从维度运用与代谢实现相统一的宏观进化逻辑重构的角度，我们认为应该找到原生植物、原生动物和原生真菌分化之前更为原始的原生生物类群，作为原生生物的主体，而把原生植物（藻类）、原生动物和原生真菌（图2）分别归入植物、动物和真菌界，做为各自从单细胞到多细胞进化的起点。事实上，对于极小型动物和植物研究（Zeuthen, 1953; Mori et al., 2010）也支持b=1的结果，这样原生植物和原生动物分别归入植物界和动物界的宏观进化逻辑就统一了。

图2单细胞藻类、动物和真菌的形态结构（网络图片）. A, 绿藻; B, 草履虫; C, 酵母菌.

总之，相对与原核生物的维度运用和代谢实现，原生生物采取的可能是一种“先全面降维，再分路演化”的策略。b=1/2只出现或适用于早期的原生生物（如硅藻、变形虫、粘液菌等）。

（4）原生生物维度运用与代谢实现的宏观进化意义

在五界细胞生命中，维度运用与代谢实现的矛盾（以b值绝对大小为指示）在原生生物中表现的最为突出。但是原生生物以b值为指征的代谢效率特征值降低的同时，也代表着其生长效率的大幅提高（M∝B²）。一个间接的证据来自Payne JL, et al. (2008)的工作（图3）：化石证据表明，35亿年生命进化中第一次个体大小的突然增长就来自真核细胞出现的原生生物阶段。我们推测，这与早期原生生物进化出二维化生长模式所带来的生长（M）与代谢（B）的比例关系的相对变化有关。研究还表明这些个体大小变化的步长与大气氧浓度的增加相吻合，或稍晚，表明在消除环境限制后不久，就实现了潜在的进化潜力。这说明生长二维化和细胞真核化主要是生命进化的一种内因驱动。

图3 地球历史上最大化石的大小（Payne et al., 2008）

同时作者指出，大小的进化每一步都需要在生物复杂性方面进行重大创新，首先是真核细胞的出现，然后是真核生物的多细胞化。就原生生物阶段维度进化（二维化）和分子进化（真核化）的潜在交织而言，二维化可能直接加速了真核细胞的出现，如在真核细胞进化中具有标志性意义的“细胞膜折叠内化过程”，显然更容易在二维化的细胞中发生。总之，二维化造成了原生生物细胞形态和功能的高度多样化，为高级生命形式的早期演化（包括个体大小）奠定了坚实的结构基础。

从生长与代谢对立统一的层面，我们甚至推测在生命的早期进化中就同时存在一维化和二维化的维度进化分支，而选择二维化的一支由于真核细胞进化的加速，进而催生出了早期的原生生物。如此，在单细胞生命演化阶段，生长（原生生物的二维化）与代谢（原核生物的一维化）的选择权衡就已经开始，宏观进化中早期生命代谢效率的显著涨落（Delong et al., 2010）应该与此不无关系。

与原核生物一样，从先验模型推导的b值并非代谢实现的最大值，而是指征二维化生长模式的特征标度值。但是，无论原核生物还是原生生物，这个b值的宏观进化指示意义已经远远超出了具体赋值大小的范畴。

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