第三部分：先验模型的推导验证——原核生物界

从本节开始，我们将围绕五界细胞生命进化形式，依次展开先验模型结果的验证与解析。

原核生物b=f(1)/1=1/1=1

（1）一维化生长模式的生命进化起源

原核生物个体微小，数量众多，且以分裂繁殖为主要扩增方式，这导致原核生物多以群体形式存在，但是作为单细胞生命形式，细胞间没有结构和组织的分化，即使聚集在一起也就是一个细胞团，对单个细胞的代谢（如环境依赖的物质扩散、营养吸收）和生长无疑是不利的。葡萄球菌就存在一种通过单向长轴延伸，使聚集代价降低的群体生长模式（图1E）。就单个细胞的进化而言，对于这种单细胞生命体，通过细胞的一维伸长生长，扩大空间搜索的范围无疑也是一种合理的空间生长模式选择。从球菌到杆菌再到螺旋菌（包括放线菌），可以看到原核生物内部这种形态上的进化逻辑（图1A, B, C）。

从更一般的代谢效率最大化进化角度，对单细胞生物而言，相对于维持三维形态的细胞，一维化生长也促成了细胞相对表面积的增大，从而获得更高的代谢速率。

图1 原核生物界主要生物类群的形态、结构与生长模式（网络图片）. A, 球菌；B, 杆菌；C, 螺旋菌；D,聚集在一起的球菌团；E, 葡萄球菌群体生长模式；F, 原核细胞结构组成.

另外，相对于其他生命进化形式，原核生物细胞具备一维化生长模式进化的先天条件和伴生进化技能：一是由于原核细胞功能和结构的不健全，完整细胞器只有核糖体，代谢活动对多代谢场所空间协同的要求不高，一维化生长对细胞整体代谢影响较低；二是多核细胞的进化，可以进一步克服一维化生长所带来的细胞内部距离增大对代谢的影响。同时，多核细胞遗传物质的增加也会带来代谢效率的大幅提高（Delong et al., 2010）。

（2）一维化生长模式的几何推导

对于一维化生长的单细胞原核生物（可以近似看做一个长筒），由于细胞结构和功能的限制，存在一个最小内部半径r (进化选择上r可以近似为常数), 且相对细胞长度L，r极小，因此底面积可忽略不计，由此可得出A=2πrL，V=πr²L,  r为常数，因此存在：V∝A∝L,  由A∝L^DB，V∝L^DM, 可推出D_B=1, D_M=1, b=D_B/D_M=1/1=1。

（3）原核生物界内部b值的分布、演化趋势与先验模型检验

从空间生长模式入手，容易推导出球菌b=2/3、螺旋菌b=1，杆菌居中或接近于b=1，原核生物界内物种分类水平上b值在2/3-1之间。如果考虑到多核细胞进化所带来遗传物质对代谢速率的潜在影响（Andresen et al., 2002；Delong et al., 2010），b值上限要显著大于1。

基于文献的研究结果（Hatton et al., 2019；Makarieva et al., 2005; Makarieva et al., 2008），原核生物（主要是细菌）是所有细胞生命演化形式中b值变化最大（数据分布收敛性最差）的一类，且实测数据往往会超过1，被称为超比例代谢（Delong et al., 2010）。显然，这与原核生物界内部生命维度运用的多样性（球菌、杆菌和螺旋菌），以及多核细胞进化（相对于维度运用，是一种分子进化机制）等直接相关。

图2 原核生物代谢特征值的高度变异性（Makarieva et al., 2005）

因此，原核生物界内部并不存在定向的b值分化趋势。但是，这与原核生物内部所存在的明显的形态演化趋势并不矛盾：形态演化背后的维度运用，与b值实际观测大小所反映的代谢实现之间的关系，贯穿整个生命进化；观测b值是维度进化（维度运用）和分子进化共同作用的产物，关键是要找到维度运用所对应的b值及其宏观进化逻辑，并与观测值区分开来。对原核生物来说，从先验模型推导的b=1并非代谢实现的最大值，而是指征宏观进化中一维化生长模式的特征标度值，这是在不同进化尺度上讨论代谢效率最大化需要区分的问题。

（4）原核生物维度运用与代谢实现的宏观进化意义

相对与正常细胞（如球菌）的空间生长维度特征，一维化是一种典型的降维进化策略。理论上，原核生物通过一维化生长可以实现更高的代谢效率，但是这种形态对于原核生物的生长发育，以及综合各种环境条件适应的总体代谢活动水平与功能，也会带来问题。从现存分类看，原核生物的主体由数量最多的杆菌组成，而不是更为极端的螺旋菌。我们认为，这是进化上维度运用与代谢实现的一种选择平衡，杆菌可能是原核生物在分类水平上综合各种因素自然选择的最优结果。

但是，原核生物一维化空间生长模式的宏观进化意义依然存在。首先，一维化为超比例代谢现象（Delong et al., 2010）的出现奠定了形态结构的基础，并成为多核细胞分子进化的驱动。其次，简单从形态演化的前后关系入手，细胞一维化（原核生物）、放线菌与菌丝体（真菌），从维度运用的层面，存在必然的关联进化逻辑。因此，一维化细胞形态和多核细胞结构的早期出现，可能在后续生命形式的演化中起到了关键作用，特别是与真菌进化密切相关的菌丝化路线。

附图：原核生物一维化生长模式与多核细胞进化背后的基础生物物理、化学原理。目前已知的最大单细胞生命体Caulerpa taxifolia所遵循并运用的依然没有突破细胞大小限制原理的范畴。

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