第五部分： 先验模型的推导验证——植物界与动物界

在生态代谢理论研究中，动物和植物代谢比例关系研究最为充分而深入，包括生物几何模型在内（可参考相关文献，本文不再重复介绍）。其中，以WBE模型（West et al., 1997; 3/4模式）和YODA模型（Yoda et al., 1963;2/3模式）最具代表性和影响力。本文基于宏观进化的黄金分割模型，重新比较并归纳了植物界和动物界“维度运用与代谢实现”的一般逻辑。

 

植物界b=f(3)/3=2/3

（1）三维化生长模式的生命进化起源

相较于原核生物和原生生物的降维进化，从植物开始，宏观进化中的维度进化回归正轨。配合陆地环境系统的地质演化（薛进庄等，2023），多细胞生命体构造赋予了植物空间利用能力的突飞猛进（图1）。从藻类-蕨类-裸子植物-被子植物的进化序列看，叶片和维管束的出现在植物进化中具有十分重要的意义：叶片和维管束的分化分别支持了植物对以光为代表的二维资源空间（由光辐射的物理特性与空间分布性质决定）的三维生长趋近过程，形象的说，也就是实现了“顶天立地”、“根深叶茂”的生长维度与代谢维度的协同进化。高等维管束植物进化出的“集束维管”空间生长模式可以看做欧氏空间几何原理限制下生物空间利用能力进化的一种极端。总之，从生物学空间生长模式的角度，放在整个宏观进化体系中来比较，植物作为生产者，对光的高效利用，是其进化中必然遵循的独特原则。

图1 植物界的进化序列与空间利用能力的演进（网络图片）：A藻类-B苔藓-C蕨类植物-D裸子植物-E被子植物

（2）三维化生长模式的几何推导

从光辐射利用的角度，高等植物是三维化生长的典型代表，符合传统的欧氏几何原理，即A∝L²∝L^DB, V∝L³∝L^DM , 因此存在，D_B=2, D_M=3, b=2/3。对高大乔木而言，这种三维化生长模式的几何原理背后其实就是对生物力学规律的遵循（Muller-Landau et al. 2006, Coomes et al. 2011）：H∝D^2/3，H树干高度，D树干直径。

从更为全面的角度考虑，水、养分的吸收都可能与光一样，成为植物代谢的限制因素。高等维管束植物的空间生长模式可以想象为一捆上下联通的被紧紧绑缚在一起的管子（除了输送，更重要的就是力学支撑作用），决定光、水、养吸收的功能构件，都处于这些管子的两端。例如，绝大部分可利用养分多聚集在0-20cm浅层土壤, 相对植物个体体积和分布形态（如高大的乔木），可近似认为一个平面；水分由降水输入，同光一样也是一种二维化的供给与分布模式。如此，植物多种限制资源的供给分布都近乎是二维化，多层分布格局并未改变单位面积上总资源供给量的恒定性（图2）。关键资源的这种供给模式对固着生长的高等植物空间生长模式进化起到了决定性的作用。虽然由原先的单一光吸收变成了光、水、养吸收，但是决定代谢效率的叶片和细根等有效功能构件的空间生长模式受资源供给模式约束，保持二维不变；同时决定代谢速率的代谢环节也没有变化，即都是吸收环节，这在数学上就是简单的加合关系。因此，在几何推导中，只需做一些变化：

A=As+Aw+An=aL² +bL² +cL²∝L²

其中，A 决定吸收效率的总生物学面积，As光吸收构件空间生长模式下的生物学面积，Aw水吸收构件空间生长模式下的生物学面积，An养分吸收构件空间生长模式下的生物学面积。a, b, c都为常数。

图2 高等维管束植物关键资源供给限制与资源吸收构件生长的空间模式

配合叶片、细根等有效吸收功能构件的二维化多层展开，并适应资源供给的潜在时空变化影响，植物的生长必须快速填充一个三维空间，即包括枝干、支持根等非吸收功能构件的三维化生长过程。从维度运用与代谢实现相协同的角度，这就是植物三维化生长模式的进化由来。

（3）植物界内部b值的分布、演化趋势与先验模型检验

基于维度运用和代谢实现的进化逻辑，我们推测植物界微观进化尺度上b值在2/3-1之间。例如简单从空间生长几何模式推导，没有明显茎干分化的小草和匍匐生长的大叶植物以及幼树生长阶段都很容易实现b=1（相关几何推导和分析见第5章）。从实际研究数据看，无论是早期的草本植物种群自疏规律研究的结果（Yoda et al., 1963），还是基于对一些树木种群研究结果的汇总梳理（Hatton et al., 2019），在最大密度下b值都趋近于2/3。这与跨分类群代谢比例实际数据分布也高度吻合：群体代谢相关数据分布中，植物的数据分布收敛性最高，并与动物等其他类群分布趋势高度分离；实测种群密度与个体质量的幂函数关系也与2/3代谢维度进化结果吻合（Hatton et al., 2019）。3/4也完全可能在经验研究数据统计中出现（Enquist et al., 1998; Mori et al., 2010），而且是大概率出现（3/4作为2/3-1之间的最佳拟合均值是可以作为相关经验值应用与森林管理实践，而且比2/3的实际指导价值更高），但是这并不代表植物在进化中选择了3/4作为植物界维度进化的一般模式。

（4）在维度运用框架下重新审视植物界“3/4”与“2/3”的争议

植物到底适用3/4代谢标度法则，还是2/3法则，长期以来一直存在很多争论，无论是理论模型，还是统计规律上。其实，我们可以把这个问题放在整个宏观进化中，重新审视植物空间生长模式与代谢比例关系的独特性。

从维度运用的角度，早期-3/2自疏模型（Yoda et al., 1963）所揭示的就是能量等值下决定代谢速率B的二维表面（冠层面积D_B=2）与支持二维表面的三维个体M(D_M=3)生长的异速关系。多说情况下，群体生活是植物个体实现2/3法则的一个充分条件，由其固着生长方式所决定，也可视作植物最大程度利用二维化供给属性资源的群体进化选择的一个结果。

对于3/4法则，从代谢维度生成的几何原理角度，高等维管束植物关键代谢环节即使转化为维管内部的物质运输，也不同于动物的中心-辐射式代谢维度生成的几何逻辑（Banavar et al., 1999）。高等维管束植物作为一种典型的构件集束式生长模式，其内部物质的维管运输具有很强的各向异性和相对独立性，分支方式与动物的代谢网络分形生长存在极大的差异（West et al., 1999；Price et al., 2007）。最新发表的文章（Volkov et al., 2022）用树冠体积替代树冠面积所构建的树木个体代谢比例模型推导出了3/4法则。这个推导的基本前提假设是“通过使叶片充满整个树冠体积，树木高度从而决定了代谢速率的最大化”。这个逻辑显然是有问题的，因为即使一棵树把他的树冠用叶片全部塞满，决定代谢（光合作用）的还是树冠的面积。West et al.（2009）使用基于代谢和生物力学的异速生长比例关系来量化森林如何利用资源、填充空间和生长（基于经验调查数据），依然沿用了3/4法则，这其实从反面证明了3/4的非唯一性和植物的非适用性：在大小形态高度异质性树木组成的森林中，如果3/4法则对经验统计数据的解释依然有效，恰好证明3/4就是一个经验性的统计平均值。事实上，最新研究已经指出了WBE模型在植物上的应用存在明显的基础几何参数赋值的问题（Lin and Hyyppä, 2022）。总之，我们认为无论是从理论还是经验上，3/4法则在植物界都不具有一般性。

综合来看，在宏观进化中，高等植物就是通过三维化生长高效利用物理空间的典型代表，也是对能量等值法则和生物力学等物理规律的最大程度上的遵循。其中，群体生活是获取能量利用最大化的进化手段，成熟高大乔木则是遵循力学规律个体进化的顶端。同样，在本文中基于先验模型推导出的b值并非植物代谢实现的最大值，而是指征三维化生长模式的特征标度值。

 

动物界b=f(4)/4=3/4

（1）四维化生长模式的生命进化起源

在生态代谢理论模型中，代谢标度b值的形成机制之一就是生物对限制性资源供给条件和方式的适应与选择（Glazier, 2014）。在空间生长模式的选择上，植物和动物的策略完全相反：高等植物是通过个体三维生长把决定代谢速率的功能构件排布到二维的资源空间，而动物是反向把决定代谢速率的二维截面体（如血管，截面积大小决定运输速率）在体内三维空间的填充，以配合其以“吞食”为特征的取食方式和“中心-辐射”式代谢模式的改变（图3）。

图3动物身体形态、取食方式与代谢系统的演化（网络图片）.

从原核生物到植物，都是基于外部资源空间分布特性的生物学空间生长模式优化与选择。但是动物进化出的这种空间生长模式，无论是否基于WBE模型（West et al., 1997）还是其他，一个显著的不同就是“资源空间内化”，即先吞食再吸收。其维度运用的内涵就是D_B首先被赋予了3个维度（Banavar et al., 1999）。也就是说，从草履虫等原生动物张开口那一刻开始，这个维度进化的方向就已经注定了。同时，必然要多出一个生长维度来承载这个内化的三维代谢空间，根据质量守恒法则（Banavar et al., 1999），可推出生长维度D_M=D_B+1=4。我们称之为四维化生长模式。

对于动物3/4代谢比例关系的理论研究较为广泛而深入，相关理论预测与实测数据也较为吻合，特别是在高等动物中，如细胞优化生长理论(Kozlowski et al., 2003)、最小总熵理论（Andresen et al., 2002）、WBE模型（West et al., 1997）、最少载体网络理论（Banavar et al., 1999）等。其中，WBE模型（West et al., 1997）及其所提出的生物学维度进化思想（West et al., 1999）为我们从生物空间生长模式角度认识生命进化提供了绝好的示范。但是我们认为，最少载体网络理论（Banavar et al., 1999）对于动物而言更具一般性，其揭示了动物代谢维度生成的空间几何本质：新陈代谢所需原料从一个供应中心通过网络输运到各个新陈代谢场所, 为使有机体全身各处都能接受营养, 这种场所必须充满整个有机体内，由此推出B∝L^D, D即有机体占据的物理空间维数=3。由此，动物代谢比例的几何运算规则变化为：V∝L⁴，A∝L³。最少载体网络理论（Banavar et al., 1999）思想与生命进化中对最大代谢效率的追求一致，也就是以最少生长投入获取最多代谢收益。

（2）动物界内部b值的分布、演化趋势与先验模型检验

如果严格限定分类条件的话（成熟个体，标准体重，基础代谢等），按照维度运用与代谢实现相协同的原则，我们推测微观进化尺度上动物界b值在3/4-1之间。这与现有实际观测数据高度吻合（Hatton et al., 2019；Makarieva et al., 2008）。同时，越来越多的证据表明3/4法则可能只是高等恒温动物进化出的一种维度运用与代谢实现模式，甚至小型动物和变温动物都不满足3/4法则（Zeuthen, 1953; Mori et al., 2010）。通过不同规模的数据库和不同分类群上获得的经验性统计结果的比较（Hatton et al., 2019；Delong et al., 2010），我们也可以很容易发现这个规律。

对于原生动物和变温动物而言，除了体内的物质传输网络系统，体表面积A也是不可忽视的一个重要的代谢限制因素，因为它决定了原生动物的呼吸和变温动物的体温维持。在进化上，无论原生动物还是变温动物，大多选择了细长型的身体构造，一是提高呼吸速率（O₂吸收和CO₂排放速率取决于细胞相对表面积-单细胞原生动物），二是提高身体温度维持时间（绝对表面积下降，降低体表散热速率-多细胞变温动物），在进化上这种生长特征导致A∝L, 因此这个增加的代谢维度=1，加上“空间内化”带来的3个维度，总代谢维度D_B=4, 而生长维度D_M不变，因此b=4/4=1。

综合植物和动物界内部b值的变化规律，宏观进化最终所选择的那个b值，无论植物还是动物，都指向了各自分类体系下物种进化的顶端，从而呈现出b值从高（b=1）到低（b<1）的演化趋势，且变化范围也在不断收敛。

（3）动物界维度运用与代谢实现的宏观进化意义

在生命进化中，“资源空间内化”最大的意义在于，资源的物理空间分布限制对代谢的直接影响最小化，由此相对摆脱了相对表面积或绝对物理表面积对生长和代谢的限制。从宏观进化的一般意义上，动物是第一个真正突破代谢的物理空间限制的生命形式。从这个角度看，“资源空间内化”与“量子代谢模型”（Demetrius，2003）中关于3/4和2/3进化起源的资源限制理论倒是存在一致的地方: 对于受稀缺但可靠资源定义的生态约束的生物体，基础代谢率和体型之间的标度遵循3/4法则，而当生态约束由充足但仅暂时可用的资源定义时，则遵循2/3法则。

动物界内代谢标度的演化清晰地揭示了“维度运用与代谢实现”的一种进化逻辑：从原生动物草履虫进化出“空间内化”代谢模式和四维生长模式后，如何控制体表代谢所带来的系统不稳定性，就成了进化上动物代谢“空间内化”路线最大的矛盾，由此也开始了内循环系统和体表温度控制（包括呼吸）的持续进化（脊椎的出现如同植物维管进化的力学原理一样，都是配合体表温度控制的细长型体型结构进化的产物，同时起到对内循环系统保护的作用），这个矛盾一直持续到大型爬行动物也没有解决。直到恒温动物内循环系统进化完成，才使动物彻底摆脱了对体表代谢的依赖，体型也随之变小。而这个内循环系统进化到顶端的一个标志，就是体内物质运输网络的分形生长（West et al., 1997）。从这个意义上，分形只是代谢进化中的一个技巧，而不是决定代谢相关空间生长模式进化的一般逻辑。

同样，基于先验模型推导出的b值并非动物代谢实现的最大值，而是指征四维化生长模式的特征标度值。综合来看，宏观进化尺度上，这个b值的进化意义，包括原核生物、原生生物和植物在内，完全是统一的：不是单纯对最大代谢效率的实现，而是与生命结构和功能协同进化有关的综合指征。只不过，在单细胞生命进化阶段，这个b值承载了与生命早期细胞进化和高级生命形式孕育有关的更深一层的系统进化内涵。

 

 

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