琥珀：地史的吉光片羽

陈蕴真

 2019年我在广东工作时，在Science杂志上读到一篇关于缅甸琥珀的精彩报道[1]，其中采访中国古生物学家兼“琥珀猎人”邢立达。为了寻找最具科学价值的琥珀、实地考察琥珀矿床的地质情况，邢立达裹着缅甸当地男人的筒裙，穿越克钦邦地方武装的雷区，深入胡康河谷的琥珀矿区，收集珍稀的白垩纪琥珀。在邢立达自费收集的琥珀中，有一块包裹了带羽毛的恐龙尾巴！这截尾巴长3.5厘米，羽毛的构造和排列方式都被精细、立体地定格下来(图1)，显微CT显示尾巴上还残留了血红蛋白细胞。这块琥珀收藏在潮州的德煦古生物研究所。可惜这家私人机构不对外开放；我去潮州旅游时，未能一睹为快。

      图1 缅甸琥珀，内含带羽毛的恐龙尾巴（距今大约1亿年），图片来自文献[1] 

我的家乡福建有赏石的传统，有不少琥珀收藏家。2021年伊始，福建博物院向各方租借千余件琥珀，精心打造“大自然的馈赠——全球琥珀珍品展”。我从没见过包裹古生物的琥珀，欣然前去参观。

中国人赏石，大都追求风雅，不关心宝石的科学意义。因此，展览以宝石欣赏为主，兼顾科普。展览分四个部分，第一部分从宝石学角度介绍不同种类的琥珀。首先展示不同颜色的琥珀。幽暗的展厅里，黄珀、金珀（图2）、棕珀、蓝珀（图3）、绿珀、血珀，还有颜色比血珀更深的翳珀(图4)等泛着神秘低调、微妙变幻的柔光，欣赏它们仿佛透过哈勃望远镜看几亿光年外的星空。琥珀的云状、流淌状纹理，像恒星上喷出的恒星风，黑色的动植物残骸像尘埃云在恒星表面投下的阴影。

      图2 缅甸金珀 （距今8000～9900万年）

       图3 缅甸蓝珀 （距今8000～9900万年）

           图4 缅甸翳珀 （距今8000～9900万年）

 琥珀的颜色与沉积地质环境密切有关。血珀由金珀和棕珀进一步氧化后形成，形成条件苛刻：远古树脂必须长期稳定地埋藏在80℃左右的地下。温度太低，琥珀无法氧化；温度太高，琥珀又会熔化掉。因此血珀非常珍稀。

令我迷惑的是，展出的蓝珀都不是蓝色的，而是金黄色的（图3）。原来这些蓝珀在埋藏过程中吸收了磷这类会发出荧光的物质，它们只在紫光灯下，或者在黑色背景衬托下，用强光照射，才呈现蓝色。

 琥珀的内含物五花八门，微生物、树叶、花朵、昆虫、蜥蜴、青蛙、小蛇、水滴、气泡、鸟的羽毛、矿物晶体等都可能被裹在琥珀里，形成有意味的图案。琥珀宝石学把这类琥珀统称为物相珀，有虫珀、植物珀、花珀、水珀，等等。有一块圆三角形的多米尼加植物蓝珀，简直是一幅泛黄的写意山水画小品（图5）：居中的一根弯曲小树枝是遒劲的焦墨枯木，左下方的树叶碎片构成一近一远两堆浓墨乱石，云雾状的杂质如渲染的淡墨，用于表现石缝里的草根、苔藓和远山。枯索冷寂，苍劲简朴，颇有八大山人的意境。

                            图5 多米尼加植物蓝珀 （距今1700～3000万年）

 展品中有好几块蜜蜡，产自波罗的海地区。中国人把透明度低的琥珀称为蜜蜡。蜜蜡透明度低是因为琥珀内部多气泡。通过分析封存在琥珀气泡中的气体成分，地质学家推测在过去2.2亿年的大部分时间里，大气含氧量只有10%到15%，比现在的21%低很多；而在6500万年前的白垩纪末期，也就是恐龙灭绝的时期，大气含氧量高达30%。含氧量特别低的时期往往对应全球温度上升和高二氧化碳浓度的时期[2]。

 展品中有一件波罗的海花珀吊坠，红棕色的琥珀里，隐约可见一朵大约4000万年前的小花。前不久，地质学家在缅甸西部的琥珀里发现了一朵大约1亿年前的花，只有2毫米大小，长得略像圣诞花。那块琥珀产自冈瓦纳古陆的含煤地层，说明缅甸西部这块陆地大约1亿年前从冈瓦纳古陆中分裂出来，从澳大利亚漂移到东南亚[3]。

 展品中还有一块卵圆形的多米尼加水胆蜜蜂珀，包裹了一只蜜蜂和一颗带气泡的小水珠。水珠悬浮在蜜蜂的上方，蜜蜂蜷着身子，腿朝上，像从空中跌落。我想象在2000万年前某个夏日午后，雨后天晴，山坡上一株金银花盛开，散发着微微的香气。花朵成双成对，似鸳鸯展翅。花瓣泛着蜜一样的色泽，花蕊细长。一只蜜蜂嗡嗡地飞来，围着花蕊打转，不知从何处下吻。忽然，一大滴松脂从上方粗大的松枝滴下来，嗖地擦过花蕊，卷走花蕊末端的雨滴，砸到蜜蜂身上。没等可怜的蜜蜂昏过去，它已经和雨滴一样，被卷入松脂，跌落地面。又一大滴松脂落下来，蜜蜂淹没在蜜一样色泽的松脂中。

我在缅甸豆娘蝎子蜥蜴植物珀前驻足最久。这是体积最大的一块展品，椭球形，长径约20厘米，红色为主，红色和金色交织，色彩绚丽，好一片“血色黄昏”（图6）。从展品名称看，“笼罩”在“血色黄昏”里的生灵包括豆娘、蝎子、蜥蜴和树叶。蜥蜴形态基本完整，后足的每一节趾骨和尾巴末梢都很完整。树叶有好几片，上下交错，最大、最完整的那片形态类似桂树叶，锯齿边缘和叶脉清晰可见。标本中部有一个小虫子的残骸，疑似豆娘，我仅看到它的头胸部和几只细足。从我这一侧看，找不到蝎子的身影。

    图6 缅甸豆娘蝎子蜥蜴植物珀（距今8000～9900万年）

 像侦探还原犯罪现场那样，我想象9000万年前“血色黄昏”形成的过程：有一片针阔叶混交林，深受虫害，松树、柏树等启动自我保护机制，打开树脂管道，大量分泌树脂。树脂滴滴哒哒，不时落在铺满落叶的林地上，积累了超过20厘米厚的树脂“沼泽”。蜥蜴应是自然死亡后才被封存到树脂中的，因为它的尾巴很完整，尾巴和后足舒展，没有受到惊吓和挣扎的痕迹。豆娘可能是飞着飞着，被滴下的树脂砸中，堕入树脂沼泽。它拼命挣扎，扭断了细腰，也无法逃脱。至于蝎子，树脂沼泽漫过去时，它大概正躲在阴暗的落叶间隙中睡大觉吧。

 展览的第二部分从地质学角度简介琥珀如何形成。展览通过小学课文《琥珀》解释虫子如何被包裹到树脂里。这篇文章是德国科普作家柏吉尔一百多年前写的，那时地质学家以为树脂石化只需要几万年时间。因此，柏吉尔写道“这个故事发生在很久很久以前，约莫算来，总有几万年了。”展览方把“几万年”更正为“几千万年”，并介绍树脂是中生代白垩纪至新生代第三纪松科、柏科、杉科和豆科植物分泌的——咦，豆科植物的树脂也能形成琥珀呢。那如何才能知道树脂由哪种植物分泌？我掏出手机搜索起来。

 除了利用琥珀内含物提供的线索（比如指示植物类型和气候环境的生物化石），地质学家还应用红外光谱分析法，将琥珀的谱图和现代不同树脂的谱图做对比，试图以此反推树脂的来源。分析显示，波罗的海琥珀的谱图和今天世界上最古老、最高大的树种——新西兰贝壳杉的树脂最接近。然而，内含物提供的线索却显示树脂来源应是松科。目前地质学家还没办法解释这个矛盾[4]。不过，红外光谱分析法用于鉴定琥珀的产地和真假，是很有效的。

 无所不知的互联网还告诉我，最古老的琥珀有3.2亿年历史。早在古生代的石炭纪，已经有科达树（灭绝裸子植物）树脂形成的琥珀，但多为微生物琥珀。目前最古老的三个虫珀发现于意大利，形成于2.3亿年前的三叠纪卡尼期,包裹了一只长角亚目的蛾蝇和两只吸食松针的瘿螨。几乎所有的三叠纪琥珀都形成于卡尼期。地质学家推测那时加拿大西部发生大规模火山喷发，导致全球降水增加，山洪频发，大量树脂得以埋到泥沙里石化[5,6]。1.3亿年前，到了白垩纪，开花的植物和传粉的昆虫爆发式出现，包裹昆虫的琥珀也多起来。

 树脂随森林里的倒树残枝，沉入沼泽或漂入河流，最终被搬到湖泊或河口的三角洲上，埋藏在泥沙中。在一定的温度和压力条件下，树脂先花几千年时间，散掉挥发性物质，硬化成柯巴树脂。从柯巴进一步石化成琥珀，还需要长期稳定埋藏200万到1000万年。展品中有一小块黄色的江苏东海柯巴标本，包裹了少量植物残枝，年龄大约1000万年。可见，这块柯巴的埋藏条件不稳定，否则它现在已经“晋升”为黄珀。

 由于地质时期环境变迁，琥珀形成后，大都被辗转搬运，形成次生矿床。琥珀硬度小，很容易风化，只有极少数幸运的琥珀能保存下来。假如你冬天顶着寒风，在丹麦西海岸的海滩上散步，很可能捡到一颗海漂琥珀，表面还附着几个管状藤壶。这颗琥珀可能已经存在了5000多万年[4]。最早它可能安稳地埋在哲学家康德的故乡柯尼斯堡（现为俄罗斯加里宁格勒）地下的蓝泥层里。3900万年前，海平面上升，海水从西面漫过来。它被海流带走，沉积到乌克兰西北部的海绿石砂岩层中。海退以后，陆地出露，它被河流带到德国东北部的三角洲，埋在煤层里。近200万年来，斯堪的纳维亚冰盖在北欧进进退退；它被冰川擦伤过，随冰川融水漂移过。1.15万年前末次冰期结束后，它又被河流带到波罗的海沿岸埋起来。不久风暴侵蚀了它栖身的海岸地层，它又开始漂流。假如不是在丹麦海边被捡起，它可能漂到荷兰的海滩上。

网络视频资源：波罗的海边打捞海漂琥珀原石实录

https://v.qq.com/x/page/a0505sn1kl2.html

 展览的第三部分介绍五个著名的琥珀产地，说明文字很简单，知识量很小，还好有无所不知的互联网。波罗的海周边地区的琥珀产量占世界的90%。位于波罗的海东南岸的加里宁格勒是世界最大的琥珀产地，每立方米蓝泥层中含有约2.5公斤琥珀。欧洲人将波罗的海琥珀称为“北方之金”，在史前就有琥珀崇拜。在德国北部的Weitsche遗址中，发现了一个1.4万年前的琥珀小雕饰，雕的是一只精美的母麋鹿，低着头，仿佛正在吃草。地质学家推测在末次冰期的回暖阶段，气候变暖，冰盖消融，麋鹿向北迁移，并代替驯鹿成为北欧人的新图腾[7]。到公元前2000年，在波罗的海和地中海之间，已经形成多条贯穿欧洲南北的琥珀贸易之路。

 中国抚顺琥珀的年代和波罗的海琥珀差不多，也形成于五千多万年前，都蕴含丰富的昆虫化石。不同的是，抚顺的琥珀矿是原生矿床。矿床位于一个断陷盆地中。盆地下沉，将茂密的亚热带原始森林没入湖中，形成和煤矿伴生的琥珀矿床。因此，抚顺琥珀没当过一天“漂流者”，它们自始至终栖身某个地层。这就便于地质学家确定昆虫化石的年代，复原昆虫生活的环境。

展品中有一件抚顺琥珀原石标本（图7），俗称“煤黄”。煤黄外面是一层黑乎乎的煤壳，隐隐约约透露出琥珀特有的金色。抚顺煤矿曾是亚洲最大的露天煤矿；1970年代“砸煤黄”的工人每天可用鹤嘴锄在煤矿中砸出2～3公斤琥珀。1990年代抚顺煤矿资源枯竭，矿坑被回埋，抚顺琥珀也随之枯竭。

          图7 抚顺琥珀原石（距今5600万年）

 缅甸琥珀是世界上硬度最大的琥珀，颜色偏红，特产血珀。三星堆祭祀坑出土的琥珀蝉，是我国最早的琥珀制品，其原料可能是缅甸琥珀。缅甸琥珀有千分之一的概率包含古生物，保存了非凡的白垩纪生物群（距今1.3亿年至8000万年）。截止2018年，古生物学家已在缅甸琥珀中发现了916个新物种。缅甸政府将琥珀归类为宝石，可以合法运出国境。南京地质古生物研究所收集了3万多块缅甸琥珀标本，预计最终可发现4000～5000个新物种[1]。

多米尼加和墨西哥盛产蓝珀，也盛产虫珀，年代最新，仅为1700～3000万年。据说小说《侏罗纪公园》的作者迈克尔·克莱顿，就是在观赏多米尼加虫珀时得到灵感，想出这个故事：哈蒙德博士从白垩纪琥珀包裹的蚊子体内获得恐龙血液，从中提取恐龙的DNA，复制出一大群恐龙。小说1990年出版。1992年，美国纽约和加州的两个研究团队，先后发表论文，声称自己应用放大扩增微量DNA片段的聚合酶链式反应技术，从多米尼加虫珀中提取到2500万年前的白蚁和无刺蜂的古DNA片段。1993年加州团队声称又用同样的技术，从黎巴嫩琥珀中提取到白垩纪象鼻虫的古DNA。同年6月10日，Nature杂志发表了该研究的发现[8]。第二天，电影《侏罗纪公园》首映。

实际上，当时的聚合酶链式反应技术有一个致命缺陷：优先扩增现代、完好的DNA分子。因此，加州团队提取到的不过是现代污染物的DNA。2013年英国地质学家应用不偏向现代DNA分子的新一代测序技术——全基因组外显子测序技术，试图提取包裹在柯巴树脂中的无刺蜂的DNA。他们的研究结论是柯巴标本中不含有无刺蜂的DNA[9]。包裹在琥珀中的昆虫早已碳化，古DNA更不可能保存下来。《侏罗纪公园》的场景只能停留在小说里了。

展览的第四部分按动物种属展示虫珀精品，有好几百件。蜘蛛、蟑螂、蜈蚣、蝎子、蜥蜴、蜻蜓、蜜蜂、蝴蝶、蛾子、蜡蝉、甲虫、竹节虫等等都来了。这些人们眼里微不足道的生灵，意外遭受灭顶之灾，却享受到“水晶棺”待遇。它们肢体紧张，腹部饱满，翅膀扑腾，触须扬起，绒毛竖立，几千万年后依旧栩栩如生。它们捕食、求偶、交配、亲子活动的瞬间，也被三维定格下来，变成一张张发黄的“立体照片”。螳螂扑蛾，蜘蛛捕蚊，一对长翅白蚁在“接吻”，两只不知名的虫子正打算销魂一番，大蝎子和小蝎子结伴而行……（图8-13）我凝视着这些“照片”，叹了好几次气。生命无常。

    图8 缅甸鞭蛛和蛮蠊虫珀共存标本（距今8000～9900万年）   

       图9 墨西哥螳螂捕蛾虫珀 （距今2200～3000万年）

                       图10 多米尼加蜘蛛捕蚊虫珀（距今1700～3000万年）

          图11 多米尼加恋爱虫珀（距今1700～3000万年）

                      图12 缅甸交配虫珀（距今8000～9900万年） 

          图13 缅甸双蝎子虫珀（距今8000～9900万年）

 我一边享受琥珀带来的视觉盛宴，感悟生命，一边通过手机检索琥珀的知识，不知不觉，在展厅里泡了近三小时。30元门票挺值得。

遗憾的是没看到美国新泽西州的琥珀。我了解琥珀的科学价值，是从著名的新泽西弗雷氏蜂蚁琥珀开始的。那块虫珀产自新泽西Cliffwood海边的黏土堤岸。1966年业余收藏家弗雷夫妇把它借给普林斯顿大学的科学家研究。社会生物学奠基人爱德华·威尔逊在The Social Conquest of Earth一书中，回忆了自己第一次看到那块琥珀的情景。威尔逊太激动了，手一抖，琥珀摔到地上。他“吓得僵住了，像失手打碎了一个无价的明代瓷器”。实际上，那块琥珀可比明代瓷器珍贵多了，是当时发现的最古老的蚁类琥珀，包裹了两只9000万年前的蜂蚁：一种介于胡蜂和现代蚂蚁之间的原始蚂蚁。幸好，琥珀从中间摔成两半，每半各有一只完整的蜂蚁。蜂蚁有胡蜂的特征，比如仅具两齿的短上颚、不能伸缩的后腹部等，但没有翅膀，有蚂蚁独有的后胸侧腺，触角的形态和柄节长度介于胡蜂和蚂蚁之间（蚂蚁越现代，柄节越长，并像人的胳膊肘那样打弯）（图14 ）。琥珀为我们带来了远古的信息：现代蚂蚁是从胡蜂进化来的[10]

  图14 胡蜂和现代蚂蚁的触角差异，图片修改自网络照片

今天，地质学家已经发现50多种原始蚁类，其中包括大约1亿年前的黑帝斯蚁，别称地狱蚂蚁。该蚂蚁有一对镰刀状大颚，唇基上延，在头上形成一个独特的“角”，但这些器官的功用未知，直到不久前地质学家获得一块独特的地狱蚂蚁琥珀。这块琥珀来自缅甸北部克钦邦的琥珀矿井，立体、精细地定格了地狱蚂蚁的捕猎画面：一只地狱蚂蚁独自用大颚和角，死死钉入一只奇翅虫幼体的颈部（图15）。地质学家推测地狱蚂蚁的角外侧带有感觉毛，一旦触到猎物，下部的大颚就应激抬起，与上面的角一起钳住猎物，活像一个捕鼠夹。这种捕猎方式和现代蚂蚁完全不同，现代蚂蚁口器是横向开合的[11]。我注意到胡蜂的口器和现代蚂蚁都是横向开合的（图14），这是否暗示地狱蚂蚁不是胡蜂进化来的？

                 图15 保存在缅甸琥珀里的地狱蚂蚁捕猎场景，图片来自文献[11]

   1.3亿年前被子植物大爆发，出现千奇百怪、结构精巧的花儿。昆虫和被子植物协同进化；蚂蚁、蜜蜂这类可以在花里钻来钻去的小型昆虫也大爆发，出现各种各样的原始蚂蚁。迄今发现的50多种原始蚂蚁中，只有两种和现代蚂蚁有亲缘关系，其他原始蚂蚁，包括地狱蚂蚁，和任何现代蚂蚁都没有关系[11]，而全世界有多达1.5万种现代蚂蚁。

现代蚂蚁具有高度的社会性，等级森严、分工明确、团结一致，充满群体生存智慧。不过，世界上最古老的蚂蚁——澳大利亚的牛头犬蚁，社会性较差，工蚁独自捕食，还能产卵。牛头犬蚁也是世界上最毒、最好战的蚂蚁之一。牛头犬蚁身首分离后，身子和头会相互打架，头还能把身子蛰死。因此，地质学家推测，越古老的蚂蚁，社会性越低。地狱蚂蚁等原始蚂蚁尽管个体竞争力强，但社会性弱，不能团结起来共度难关，无法应对灾难事件，距今5000万年后被淘汰[11]。社会性强的原始蚂蚁生存下来是群体选择的结果。它们不断创新、壮大，演化出新的分支。它们会圈养蚜虫收蜜露，会把树叶发酵成真菌食物，会把其他蚂蚁掠来当奴隶，成为地球上仅次于人类的成功物种。在亚马逊森林里，蚂蚁的生物量是所有脊椎动物生物量总和的4倍[10]。

可见，琥珀不但帮助我们复原地史，还帮助我们理解今天的地球景观是如何形成的。琥珀凝固了有意义的地史瞬间，是地质学家眼中的吉光片羽。地质学家需要综合多重线索，才能充分发掘吉光片羽的科学意义，讲出一个精彩、完整的故事。

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参考文献：

[1]Sokol J. 2019. Troubled treasure. Science, 364(6442), 722–729.

[2]Tappert R, McKellar R, Wolfe A, et al. 2013. Stable carbon isotopes of C3 plant resins and ambers record changes in atmospheric oxygen since the Triassic. Geochimica et Cosmochimica Acta, 121: 240. DOI: 10.1016/j.gca.2013.07.011

[3] Poinar, Jr. G, Chambers K, Iwaniec U, et al. 2020. Valviloculus pleristaminis gen. et sp. nov., a Lauralean fossil flower with valvate anthers from mid-Cretaceous Myanmar amber. Journal of the Botanical Research Institute of Texas, 14 (2): 359. DOI: 10.17348/jbrit.v14.i2.1014

[4]Weitschat W and Wichard W. 2002. Atlas of Plants and Animals in Baltic Amber. Germany: Verlag Dr. Friedrich Pfeil Munich.

[5]Schmidt R, Jancke S, Lindquist E. 2012. Arthropods in amber from the Triassic Period. Proceedings of the National Academy of Sciences 109: 14796–14801.

[6]Dal Corso J, Bernardi M, Sun Y, et al. 2020. Extinction and dawn of the modern world in the Carnian (Late Triassic). Science Advances 6: eaba0099. DOI: 10.1126/sciadv.aba0099

[7]Veil S, Breest K, Grootes P, et al. 2012. A 14 000-year-old amber elk and the origins of northern European art. Antiquity 86: 660–673.

[8]Cano R, Poinar H, Pieniazek N, et al. 1993. Amplification and sequencing of DNA from a 120–135-million-year-old weevil. Nature 363, 536–538.

[9]Penney D, Wadsworth C, Fox G, et al. 2013. Absence of Ancient DNA in Sub-Fossil Insect Inclusions Preserved in ‘Anthropocene’ Colombian Copal. PLoS ONE 8(9): e73150. DOI:10.1371/journal.pone.0073150

[10]Wilson EO. 2012. The Social Conquest of Earth. New York: W. W. Norton & Company.

[11]Barden P, Perrichot V, and Wang B. 2020. Specialized predation drives aberrant morphological integration and diversity in the earliest ants.Current Biology 30, 3818–3824.