博文
PNAS：问微生物群落演替之随机性与确定性过程-谁主沉浮
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揭示微生物演替中调节随机性和确定性过程之间平衡的机制
Disentangling mechanisms that mediate the balance between stochastic and deterministic processes in microbial succession
PNAS
Impact Factor：9.580
https://doi.org/10.1073/pnas.1414261112
发表日期：2015-03-02
第一作者：Francisco Dini-Andreotea,1,2,James C. Stegenb,1
通讯作者：Francisco Dini-Andreote(f.dini.andreote@rug.nl)a,1,2
合作作者：Jan Dirk van Elsas,Joana Falcão Salles
主要单位：
a荷兰格罗宁根大学进化生命科学研究所微生物生态学系(Department of Microbial Ecology, Groningen Institute for Evolutionary Life Sciences, University of Groningen, 9747 AG Groningen, The Netherlands)
b太平洋西北国家实验室生物科学部(Biological Sciences Division, Pacific Northwest National Laboratory, Richland, WA 99352)
写在前面
分享标题：问微生物群落演替之随机性与确定性过程-谁主沉浮
关键字：群落装配、中性理论、生态位理论、模拟模型、进化生态位保守性
点评：虽然微生物群落的生态演替已经得到了广泛的研究，但很少有人将这一主题与随机/确定性过程中的平衡正式联系起来，然而只有两项研究直接涉及这些概念领域，而且都集中在次级演替(即，干扰后)，为了充分理解群落演替、干扰和装配过程之间的联系，本文建立了一个整合微生物演替概念域和随机/确定性生态过程平衡的框架。并为了更好地理解所观察到的模式背后的机制，作者开发了一个生态模拟模型，揭示了选择性环境的变化如何导致群落装配过程的变化。
摘要
生态演替和随机性过程与确定性过程之间的平衡是微生物生态学的两大主题，但这些概念领域的发展大多是相互独立的。在这里，我们提供了一个框架，将微生物原生演替与群落装配过程的变化整合在一起，以更好地理解控制随机/确定性过程平衡的机制。综合以前的工作, 我们设计了一个概念模型，将生态系统发展与生态系统装配过程变化相关的替代假设联系起来。通过将土壤细菌群落的时空数据与时间跨度长达105年演替的盐沼环境条件进行耦合，对概念模型假设进行了验证。对演替阶段的分析表明，群落组成最初受随机性过程控制，但随着演替的进行，确定性选择随着钠浓度的增加，呈递增趋势。对演替阶段间群落更替的分析-相对于阶段分析提供了更大的时空尺度-表明，土壤有机质浓度的变化是确定性类型和相对影响的主要预测因子。综上所述，这些结果表明在选择机制中存在规模依赖性。为了更好地理解控制这些模式的机制，我们开发了一个生态模拟模型，揭示了选择性环境的变化如何导致随机/确定性平衡的转变。最后，我们提出了一个扩展的（实验验证的）概念模型，即将生态装配过程与初级和次级演替相结合。这个框架为未来的实验提供了一个先验假设，从而促进形成了一种系统的方法来了解微生物群落在整个生态系统中的装配和演替。
背景
微生物群落生态学的一个主要目标是了解物种丰度随时间和空间变化规律的形成过程。有两种过程类型——确定性和随机性过程——会影响物种在群落中的装配。确定性过程——在这个过程中，非生物和生物因素决定物种的存在/缺失和相对丰度——与生态选择有关。随机过程包括概率分布和物种相对丰度的随机变化(生态漂变)，而这些变化不是由环境决定的适应性结果。
历史上，微生物群落的装配一直是从确定性的角度进行研究的，其中经验证据表明，各种环境因素——如pH、盐度和有机碳——在不同的尺度上影响群落的建立。然而，最近的研究越来越支持随机性过程在某些微生物系统中起主导作用。与二分法的辩论相反，在二分法中，人们试图拒绝随机过程而倾向于确定性过程(反之亦然)，一个更全面的视角应该集成这两个过程并努力理解它们的相对影响是如何以及为什么在不同的系统、时间和空间中变化的。
生态演替的研究为理解通过时间和空间控制群落装配过程的机制提供了一个理想的环境。虽然微生物群落的生态演替已经得到了广泛的研究，但很少有人将这一主题与随机/确定性过程中的平衡正式联系起来。然而只有两项研究直接涉及这些概念领域，而且都集中在次级演替(即，干扰后)。这些研究表明，扰动会促进随机/确定性之间平衡的时间依赖性转变。然而，要充分理解群落演替、干扰和装配过程之间的联系，需要一个可测试的概念框架，该框架能够对原始的生态系统和受干扰的生态系统演替期间的随机/确定性相互作用进行系统性评估。
在此，我们建立了一个整合微生物演替概念域和随机/确定性生态过程平衡的框架。我们首先设计了一个概念模型，将环境异质性与微生物原生演替过程中这些装配过程的变化联系起来;为此，我们有意遵循Ferrenberg等人的方法，允许我们的模型和他们的模型之间有直接的联系。概念模型中的替代假设通过一个跨越105年初级生态系统演替的土壤时间序列的数据应用生态零模型方法进行了检验。该分析揭示了关于环境因素如何控制随机性过程和确定性过程之间相互作用的尺度依赖性。为了更好地理解所观察到的模式背后的机制，我们开发了一个生态模拟模型，揭示了选择性环境的变化如何导致群落装配过程的变化。最后，为了促进概念的综合和为未来的实验产生一个先验的假设，我们将我们的概念模型(专注于初级演替)与Ferrenberg等人的次级演替模型的扩展版本合并。
意义
纵观生态学，特别是微生物生态学，人们对控制随机和确定性过程相对影响的机制了解有限。填补这一知识空白是一项重大的挑战，需要开发新的概念范式、实验和生态模型。在这里，我们(i)提出了一个概念模型，将随机/确定性平衡与初级和次级生态演替相结合，从而整合了以前孤立的概念域;(ii)评价该模式105年的生态系统发展历程，揭示生态选择类型和强度的系统性转变;(iii)将经验数据与一个新的仿真模型结合，以阐明潜在的机制并描述它们的规模依赖性。这里提供的见解和概念框架代表了跨系统集成的融合。
概念模型
Conceptual Model
微生物群落的主要演替已在沿着退缩的冰川前陆、饮用水生物膜中和根际进行了研究。这些研究共同揭示了一系列与群落生物量、多样性和组成变化相关的模式，但没有一项研究能直接描述演替过程中群落装配过程的变化。然而，仔细检查模式可以提供间接的见解。因此，我们将这些研究整合到一个概念模型中，该模型预测了微生物原生演替期间随机/确定性平衡的过程轨迹。该模型被概念化为跨越三个阶段不同场景的一个时间连续体(图1)。
图1 由初级演替过程中生态选择的强度和类型的变化有关的备择假设组成的三阶段概念模型
Three-phase conceptual model composed of alternative hypotheses related to changes in the strength and type of ecological selection during primary succession
生态选择在垂直轴的中心较弱，在两个极端都较强。在阶段1中,微生物群落的初始建立应以随机性为主，这样群落组成的周转率与零期望相差不大。在阶段2中, 环境条件的变化逐渐增加了选择的强度，导致情形1a和1b; 如果随时间变化的环境因素不强制进行选择，则随机因素预期仍将占主导地位，如此以来，该系统将保持如情形1c所示的生态中立。当演替与选择压力中空间异质性的增加相关时，预期会出现**变量选择(VS)场景(1a);空间环境异质性导致群落组成的更替大于零期望。相反，一个空间上同质的环境和朝向日益极端的选择条件的方向变化——跨越连续阶段——导致同质选择(HS)**情景(1b); 空间环境同质性导致群落组成的周转率低于零期望。在第三阶段, 如果演替最终导致相对稳定的环境条件，则预期在随机/确定性过程之间会有相对稳定的平衡。
我们的概念模型代表了一组备选假设，这些假设集中在主要演替期间的随机/确定性平衡的动力学上。我们不试图包含所有可能的情形，而是集中于将简单的假设组合成一个可测试的框架。因此，该模式可能在一些生态系统中得到支持，而在另一些生态系统中遭到拒绝; 这两种结果都提供了同样多的信息。
阶段1:微生物群落装配最初是由随机性过程控制的。
Phase 1: Microbial Community Assembly Is Initially Governed by Stochastic Processes
预计初期群落构建将首先以随机性为主。Jackson观察到，在饮用水生物膜形成的初始阶段，群落的特征是不同种群的定植，缺乏有序的群落结构。这一现象已被其他研究证实，并适用于一系列生态系统。例如，在冰川前陆初级演替的早期阶段，土壤微生物群落高度多样化，以能够利用多种资源的类群为主。作者将这些发现解释为弱竞争的证据，弱竞争意味着弱选择，因此随机性的潜在影响很大。也有人认为，幼苗根系释放的糖分提供了一个资源丰富的环境，降低了竞争压力，从而导致随机性主导了根际群落的初始建立。更一般地说，当一个特定的环境中有广泛的生物体能够成功生长时，随机性可能会主导群落装配的初始阶段。
阶段2:当地环境的变化逐渐增加了确定性选择的重要性
Phase 2: Changes in the Local Environment Progressively Increase the Importance of Deterministic Selection
随着微生物群落的初步建立，确定性的选择可能随着微生物对环境的影响而变得越来越重要(例如，通过资源耗竭):“根据早期群落的无序特性，当优势竞争者开始占主导地位时，细菌装配可能会‘简化’”。因此，随着选择强度的增加，一个越来越大的分类单元被排除在外。我们用两个假设的场景扩展了这种概念化，这些场景与选择性环境中异质性水平的变化有关。在我们的概念模型中，多种机制(如非生物栖息地过滤和生物竞争)结合在一起产生了选择性环境。
在同质性选择情景下(图1，蓝线)，选择环境在各演替阶段内的空间上是同质的，在各阶段相对较短的时间跨度内变化不大。然而，在多个演替阶段所覆盖的较长时间跨度内，选择的强度确实会增强。这是由于在演替过程中一个或多个选择因素的平均值发生了方向性变化，从而导致积极的种群增长需要特定的生理适应性。例如，土壤pH值会强烈影响细菌群落组成;因此，在高pH或低pH条件下都要使用严格的环境过滤器。因此，如果(i)每个演替阶段的pH在空间上是同质的且(ii)pH平均值在演替后期变得越来越极端，那么可能出现同质性选择的情景。因此，同质性选择的相对影响预期将随着演替的进行而增加。
选择性环境在空间上也可能是异质的，从而导致变量选择。在这种情况下，由于选择环境的空间变化，在一个地方选择的分类单元可能在另一个地方被选择。我们假设了一个变量选择情景(图1，红线)，其中空间环境异质性随着演替的进行而增加。例如，随着生物膜的发展，出现了新的空间结构化的生态位（例如缺氧区），群落被迫转向环境条件(选择性环境)变化的一个三维构型。在这种情况下，日益增加的环境异质性将导致当地群落之间组成的差异。
阶段3:稳定环境的出现导致了确定性选择的稳定水平
Phase 3: Emergence of Stable Environments Leads to Stable Levels of Deterministic Selection
在第三阶段(图1，第三阶段)我们假设在同质性的和变量的选择情景下，随机性和确定性生态过程的相对影响变得相对稳定。这是假定施加选择的环境因素的平均值或方差不会定向地改变。然而，一些生态系统在受到干扰之前可能没有达到这个阶段。
中性理论假说
Neutral Hypothesis
作为另一种选择，我们假设某些微生物系统始终受随机性支配。这类系统的特征可能是丰富的资源供应和高水平的生物分散。例如，在具有恒定资源供应的流体系统中发现了这些特性，因此很少有微生物类群被排除在生长之外。在这种情况下，物种相对丰度可能是随机出生/死亡事件的结果，而不是由环境决定的(图 1, 中间插图)
结果
概念模型评估
Conceptual Model Evaluation
我们利用在盐沼时间序列中经历了105年初步演替的土壤细菌群落及其非生物环境数据，对概念模型进行了评估，包括5个演替阶段(土壤演替的第0年、5年、35年、65年和105年)内时空的群落更替。我们首先在每个演替阶段解决群落更替问题。我们估计了随机性生态过程的相对影响，以及(如果存在)确定性生态选择的类型(同质性或易变性)。为此，我们将土壤细菌群落数据与之前开发的零模型策略相结合。其次，我们使用线性回归和统计模型选择来评估哪种非生物因素与随机性的相对影响关系最密切。
首先，为了推断出随机性过程和确定性过程的相对影响，并区分同质选择和变异选择，我们研究了群落系统发育的更替，这里定义为一个群落中细菌操作分类单元(OTUs)与另一个群落中细菌OTUs的系统发育距离。利用系统发育周转率进行生态推断需要类群间的系统发育距离近似于它们所处生态位的差异。当这种关系显著时，生态位被认为具有系统发育信号，从基本的进化原理来看，尽管存在水平的基因转移，微生物生态位仍具有系统发育信号。利用Mantel相关图检测系统发育信号，发现OTU环境优化值和OTU系统发育距离的差异之间存在显著正相关(P < 0.05)，但仅在相对较短的系统发育距离上。这一结果与以往在不同环境中微生物群落的研究结果相一致，表明在盐沼时间序列中，潜在的生态过程可以从系统发育周转率的分析中推断出来。该推断可以通过模拟进行评估和支持(详见补充信息中的材料与方法中的模拟模型SI Materials and Methods, Simulation Model)。
为了量化群落的系统发育周转率，我们使用了加权丰度β-平均最近分类距离(β MNTD)。这种度量量化了群落装配之间的系统发育距离;β MNTD被使用是因为它强调短的系统发育距离的系统发育周转率, 其中大力支持系统发育信号的假设。为了推断出对特定群落装配之间观察到的周转率起主要作用的生态因素，鉴于随机性生态过程的主导地位，我们使用零模型方法生成一个预期水平的β MNTD。为了量化观察到的βMNTD值和零βMNTD值分布之间偏差的大小和方向,我们使用了β-最邻近分类指数(β NTI)。β NTI < −2 或 > + 2表明β MNTDobs偏离均值βMNTDnull两个标准差以上; 分别对于一个给定的两两比较来说，我们认为βNTI <−2或> + 2表明其显著小于或大于预期的系统发育周转率。βMNTDnull分布代表了鉴于随机生态过程主导的系统发育周转率的预期水平，以至于我们进一步用显著的偏差(即|β NTI| > 2)来表示确定性过程占主导地位和用小的偏差(即|β NTI| < 2)来表明随机过程占主导地位。
同质性和变异性选择应分别造成小于和大于预期的群落更替;βNTI <−2或> + 2进一步解释为表明同质性或变异性选择分别占主导地位;通过模拟对这一解释进行了评估和支持(SI Materials and Methods, Simulation Model)。β NTI值在所有可能的两两比较, 但不是之间的演替阶段中显示β NTI分布随着演替阶段的增加逐渐发生了变化，从最初的一致与随机群落装配(- 2 < β NTI < + 2)到一致与同质性选择(β NTI < −2)。均值(μ)和标准差(σ)如下:μ = −0.31 σ = 1.68，μ = −1.45 σ = 1.22，μ = −3.46 σ = 1.23，μ = −4.06 σ = 1.76，μ = −4.29 σ = 1.23分别对应于演替阶段的第0年、5年、35年,65年和105年(图.2A)。
图2 β NTI模型和随机性
Patterns of β NTI and stochasticity
(A群落演替阶段β NTI分布的箱线图显示了中值(厚黑线), 第一个四分位数(下边框),第三四分位数(上边框),数据值偏离箱子的范围高度不超过箱子高度的1.5倍(垂直虚线),和离群值(圆圈)。水平虚线分别表示β NTI = +2 与 −2时的上下显著性阈值。(B)估计随机性的相对影响是每克土壤Na浓度对数转换值的函数。实线为线性回归模型，图上有统计数据。
这些结果表明，随机性过程和确定性过程的相对影响随年代序列而发生依赖于时间的转变。随着演替的进行，随机性的相对影响减小，同质性选择的相对影响增大，如我们概念模型中情景1b所示。我们进一步评估了在每一个连续性阶段(|β NTI| < 2)随机性的相对影响。然后将这些随机度估计值与每个测量的非生物因素或这些因素的对数进行回归。最佳模型(基于R2)显示了对数转换的钠(Na)浓度与随机度的相对影响之间强的负相关关系(R2 = 0.97, P = 0.002) (图2B)。尽管土壤有机质含量(SOM)形式的资源供应随之增加(～1 to 34 g·dm−3)，但这是正确的，这与以前的工作相矛盾，即随着资源的可用性增加，随机性变得更加重要。
演替阶段之间群落装配过程
Community Assembly Processes Between Successional Stages
为了评估群落装配机制中潜在的规模依赖性，我们扩展了分析的时空尺度，即包括了演替阶段之间的比较。为此,根据演替阶段内部(15米空间尺度和6个月时间尺度)和之间(长达8公里的空间尺度和105年的时间尺度)的所有成对的群落比较来测定βNTI值。得到的距离矩阵与每个测量环境因素相关的距离矩阵进行了回归。这一分析表明,大规模的βNTI模型最密切相关与对数变换的SOM的变化(r = 0.73)，通过Mantel测试，这种关系是显著的(P < 0.0001)。随着SOM的变化增加,平均连续过渡从SOM最小变化时的βNTI<-2到SOM中等转变时的-2<βNTI<+2和到SOM最大转变时的βNTI>+2 (图. 3A)。这些模式表明，SOM值不断增加的变化导致了从同质性选择(SOM中少至无变化)、到弱选择(SOM中变化不大)和随机性再到变量选择(SOM中变化较大)的转变。
图3 来自经验比较和模拟生态情景的βNTI模式
β NTI patterns from empirical comparisons and simulated ecological scenarios
(A)所有群落成对比较的β NTI-在演替阶段内和演替阶段之间-是群落间经对数转化的土壤有机质(SOM)浓度变化的函数，表现为土壤有机质成倍的变化。线性回归模型如图绿线所示;图上提供了统计数字。水平虚线表示上(+2)和下(- 2)显著性阈值。图上列出的β NTI数据代表我们概念的解释，即仿真模型输出是如何与β NTI和SOM的变化之间的经验关系匹配的。(B)从模拟生态场景中获得的βNTI分布。
基于模拟的推论评估
Simulation-Based Evaluation of the Inferences
在模拟模型中，我们装配了四个生态情景下的当地群落(图3B)。四个场景是基于经验数据中观察到的β NTI模型概念的解释。也就是支配模拟群落装配的生态规则是来源于基于βNTI的推论。用与我们的概念模型相似的名称来引用模拟情景，但是它们与这些不同，因为在选择性环境中的演替(或动态变化)没有被模拟。在同质性选择场景中，本地群落是在单个(任意)环境中装配的。其他三个场景是通过跨两个环境进行群落装配来调用变量选择的，并且变量选择的强度是通过改变两种环境之间的差异来控制的。
来自仿真模型的β NTI分布有以下的均值(μ)和标准差(σ)：μ = −3.39与 σ = 1.04来自的强同质性选择场景，μ=−1.58与σ=1.00来自弱变量选择的场景，μ = 1.29与σ = 0.94来自中等变量选择的场景，μ = 3.23与σ=0.89来自强的变量选择的场景。
β NTI的分布源于模拟大致接近与和土壤有机质改变有关的βNTI的变化 (图. 3)并支持我们的推理,即一个从βNTI <−2到βNTI > + 2的连续的过渡表明随着SOM渐进的变化，有一个从同质性选择到随机性(即，弱选择)，再到变量选择的转变。此外，模拟结果支持我们阶段内的推论即随着演替的进行有一个从随机性(在第0年及5年的阶段|β NTI| < 2)到强的同质性选择(在第35年，65年，105年阶段β NTI < -2)的转变**。模拟结果进一步表明,当在相对较短的系统发育距离中有系统发育分析信号时,大致的生态推论可以通过基于βNTI的分析被做出来，在经验的和模拟的区域物种库中都是如此。
讨论
概念模型与经验数据之间的一致性
Consistency Between the Conceptual Model and Empirical Data
根据我们的概念模型(图1)，我们观察到，在盐沼时间序列的初始演替阶段，随机性的影响更大(第0年及5年)。这一结果与来自先前对不同系统中微生物初级演替研究的间接证据相一致。在这里时间序列初始阶段的研究显示了不同的细菌群落，这与来自冰川前陆的观察结果一致，但与来自生物膜和植物根际的观察结果相反。这些高度的随机性和多样性可能是由于盐沼最初的物理结构，它是通过砂堆积和沉积形成的，并受到海水定期溢出的影响。因此，这些阶段的特点是裸露的沙子和相对贫瘠的土壤，土壤经常被海水浸透，但在海水退去后很快就干了。这种频繁的潮汐制度可能会促进一个有许多成功移民机会的动态的环境(成立后解散)。因此，通过空气和海水载体的随机传播可能是这些地点的重要生态因素。此外，初始阶段的物理化学条件(如pH和Na浓度)并不极端，因此不存在强的环境过滤作用。我们认为，早的演替期间的土壤性质导致了弱的选择和高的迁移率，从而使随机生态漂变控制了物种丰度的时空变化。
确定性选择在随后的演替阶段变得越来越强和同质化，这与我们概念模型中的同质性选择场景相一致。进一步的分析表明，Na的逐步积累与随机性的降低和相应的同质性选择的增加有关。在我们的系统中，与中间和晚期演替阶段(约13.8-14.4%按重量)相比，初始阶段的钠含量相对较低(约1.8-2.4%按重量)。超过13%的钠浓度会对微生物群落进行严格的过滤，反映了生理适应的需要，如相容性溶质的生物合成和“盐入”策略。
与宏观生态学理论认为随机度的相对影响随着资源供给的增加而增加相反，我们观察到资源供给与随机度呈负相关关系。这指出了资源供应和其他施加选择的物理化学条件之间的相互作用。更具体地说，我们认为增加的资源供应可以在不强制强选择的物理化学条件下增加随机性;当物化条件极端，需要特定的生理适应时，资源供应的变化对随机性水平的影响应该很小。因此，从宏观生态学的角度来看，在资源供应丰富和相对良性的非生物条件的区域，生物多样性可能会保持较高的水平，这与Chase的主张相一致，即高生产力通过提高随机度来增强热带生物多样性。
生态选择机制中规模依赖性的证据
Evidence for Scale Dependency in the Mechanisms Underlying Ecological Selection
我们的分析显示，选择主要是由Na以一个相对较小的规模(即，在连续的阶段内;空间尺度高达15米，时间尺度多达6个月)施加，但它是被SOM以一个更大的规模(即，在连续的阶段之间;空间尺度可达8公里，时间尺度可达105年)施加的。我们假设这种规模依赖性的产生是因为(i)在大尺度区域内存在Na浓度相对较低的区域，因此不存在生态选择；(ii)大尺度区域内SOM的变化导致不同演替阶段的选择环境不同，但SOM施加的选择强度在演替阶段之间没有显著变化。从这个角度出发，假设Na或SOM施加的选择强度与它们各自的浓度有关(Na)或独立(SOM)。模拟模型的应用对这一假设进行了初步评价并表明在一个施加一致的选择强度环境变量中进步的变化将导致紧密结合我们阶段之间βNTI观察的βNTI模式(图. 3)。虽然这些模拟结果不是决定性的，但它们证实了上述概念推论，并为今后的实验研究提供了一个出发点。
虽然大规模的分析指出SOM的重要影响，但我们不能区分可能是由SOM的浓度和/或成分的变化介导的潜在机制。然而，我们注意到，潜在的生理机制可能与SOM的组成有关，它是来自海洋和陆地来源的有机化合物的异质混合物，其在不同的降解/可降解状态下被发现。SOM组成的时空变化—随SOM浓度的变化而变化—因此可能导致选择性环境的变化，从而促进土壤细菌群落组成在演替阶段的更替。需要操作实验来描述SOM的浓度与组成对选择的影响程度。
结论与前进道路:将初级和次级演替与控制微生物群落装配的生态过程相结合。
Conclusions and the Path Forward: Integrating Primary and Secondary Succession with Ecological Processes that Govern Microbial Community Assembly
在这项研究中，我们的目的是综合和评估有关在初级演替期间控制微生物群落装配的生态过程强度和类型转变的概念。在这项工作中，我们建立了一个在随机/确定性过程和调节其相对影响机制之间的平衡被系统地量化和理解的框架。经验和模拟分析表明，潜在机制的相对影响是依赖于规模的。这是一个重要的结果，与以前的工作产生了共鸣，这将极大地影响将生态过程与群落装配联系起来研究的概念基础。
我们进一步假设，群落在主要演替过程中沿着随机/确定性连续体的位置将影响次生演替过程中群落装配过程的运作方式(即，干扰后)。我们利用这一假设，将初级演替概念模型与Ferrenberg等人提出的次级演替模型的扩展版本结合起来(图. 4)。如图4所示，这一更广泛的概念模型提供了一个由先验假设组成的实验可测试框架，这些假设为未来的实验提供了理论基础，这些实验旨在将微生物群落装配与跨越原始和受干扰系统的演替动力学联系起来。因此，一个系统的对于了解生态系统中微生物群落的装配和演替的方法是可能的。为测试更广泛的概念模型而设计的相关新研究将大大提高微生物生态学内外生态系统的基础知识。
图 4 假设的概念模型，将初级和次级演替与随机/确定性平衡联系起来
Hypothesized conceptual model linking primary and secondary succession to the stochastic/deterministic balance
第三阶段为初级演替末期，与图1第三阶段一致;纵轴如图1所示。扰动事件发生后，随机因素的相对影响会发生变化，这种变化既依赖于初级演替的结果，也依赖与扰动的类型。在情景2a(红线)中，初级演替导致了强烈的变量选择。如果环境是均质化的，那么就可以预期会出现显著的变化，而不再是强变量选择——随之而来的干扰。如果所产生的环境条件分别施加了强选择或不施加强选择，则系统可能被强同质性选择所支配(不显示)或变得中立。在场景2b(紫色线)中，在初级演替过程中，随机因素一直保持着很强的影响，扰动本身施加了强大的空间同质性的选择压力，类似于观察到的火灾后土壤微生物群落的模式。在情景2c和2d中(蓝线)，初级演替导致了与我们野外系统一样的强同质性选择。在场景2c中，干扰消除了初级演替过程中形成的强选择压力;在我们的田间系统中，如果地形变化导致潮汐淹没的频率在年代序列的较晚部分增加，则可能会发生这种情况，从而导致Na浓度下降。在场景2 d中，扰动不会影响初级选择压力以至预期将维持强的同质性选择;在我们的田间系统中，如果在后期演替阶段人为地添加SOM，就会出现这种情况——在初级演替阶段后期，高浓度的Na会施加一种主要的选择压力，而SOM的添加并不能缓解这种选择压力。
材料与方法
Materials and Methods
所有方法的详细信息在SI Materials and Methods中提供。简而言之，我们在盐沼土壤发育的五个阶段，即0年、5年、35年、65年和105年的三个复杂地块中收集了土壤样本。使用MoBio PowerSoil DNA提取试剂盒提取土壤总DNA(MoBio Laboratories)，并使用运行钛化学试剂的Roche GS-FLX 454自动焦磷酸测序仪，针对细菌16S rRNA的V4-V6区进行群落分析。使用QIIME(微生物生态学定量分析)分析测序数据。分别对土壤物理结构(粘土:粉砂:砂%)和总有机质(OM)、硝酸盐(N-NO3)、铵(N-NH4+)、硫酸盐(S-SO4)、钠(Na)的含量和pH进行测定。
如其他地方所述，为了检测系统发育信号(在经验和模拟数据分析中)，我们使用了系统发育Mantel相关图。为了描述系统发育群落组成的变化，我们量化β-均值最邻近物种分类距离(βMNTD),计算如下:
其中fik)为群落k中OTU i的相对丰度，nk是k中OTUs的数量，min(Δikjm)是群落k中 OUT i与群落mmin(Δikjm)中所有的OTUs j之间最小的系统发育距离。使用R函数comdistnt计算βMNTD (abundance.weighted = TRUE; package picante)(SI Materials and Methods)。
为了量化观察到的βMNTD值和零βMNTD分布之间的偏差的大小和方向，我们使用了 β-最邻近物种分类指数(βNTI),计算如下:
这儿 βMNTDobs是指观察到的βMNTD,βMNTDnull是指βMNTD显示零值，sd表示βMNTDnull分布的标准偏差。我们为所有的成对比较量化βNTI,为每个比较使用一个单独的空模型。
在SI Materials and Methods中提供了关于模拟模型发展的详细信息，包括区域物种池进化和局部群落装配。
编译：马腾飞 南京农业大学
责编：刘永鑫 中科院遗传发育所
Reference
Francisco Dini-Andreote, James C. Stegen, Jan Dirk van Elsas, Joana Falcão Salles. Disentangling mechanisms that mediate the balance between stochastic and deterministic processes in microbial succession. PNAS March 17, 2015 112 (11) E1326-E1332. doi:10.1073/pnas.1414261112
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