植物向微生物群“呼救”策略遗传基础研究进展

Toward understanding the genetic bases underlying plants mediated “cry for help” to the microbiota

DOI：https://doi.org/10.1002/imt2.8

发表日期：2022/3/14

第一作者: Zhenghong Wang(王正洪)¹

通讯作者：Yi Song(宋毅)(songy3@sustech.edu.cn)¹

主要单位：¹南方科技大学生命科学学院(Institute of Plant and Food Science, University of Science and Technology, Shenzhen, China)

摘要

经典逆境生物学研究主要聚焦在植物逆境响应相关的内源遗传途径的调控上。研究表明，植物介导的微生物群重塑也有助于增强自身对一些特定生物和非生物胁迫的耐受性。越来越多的植物遗传调控因子被发现能够整合生物/非生物胁迫信号并参与主动重塑植物微生物群，进一步支持了植物向微生物“呼救”的假说。尽管多个基因突变已被报道会影响植物微生物群落的组成，但由于微生物群落组成的复杂性，想要确定特定微生物群落的变化与植物表型输出（如环境适应性提升）之间存在确切的因果关系仍然极具挑战性。这也限制了我们对植物介导的微生物群落动态变化的理解。本研究回顾了宿主主动重塑有益微生物组从而增强生物和非生物胁迫耐受性的遗传基础，并总结了确立微生物组变化与植物功能性状联系的实用研究手段。进一步理解植物关键调控因子和相关信号途径如何主动重塑相关微生物群落组装以增强其自身逆境耐受性的机制，将为未来设计能适时富集有益微生物菌群以缓解植物对特定胁迫耐受性的精准育种以及精准农业等提供重要理论和数据支持。

视频

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亮点

• 植物相关微生物群影响植物适应性和发育的各个方面，而植物如何主动重塑有益微生物群以增强适应性的研究较少。
• 我们回顾了目前对植物介导的微生物群重塑的遗传机制的理解。
• 鉴于微生物群的复杂性，很难确定微生物群变化与宿主表型之间特定的因果关系。这里综述了研究微生物群变化对植物表型影响的方法。

引言

全球气候变化增加了农业生产相关的胁迫发生的频率，同时伴随人口的增长使得全球粮食供应面临巨大挑战。现代农业中农药和化肥的施用显著提高了作物产量，但也产生了大量环境问题。因此，可持续农业发展需要新型的环境友好型生物技术来支持。植物(宿主)相关微生物群所携带的功能基因通常比宿主多10-100倍，这显著提高了植物-微生物共同体(宿主及其相关微生物群)的遗传和代谢潜力。因此，设计能招募缓解植物胁迫压力并促进自身生长的微生物群将是帮助其对抗多种胁迫的环境友好型方式。然而，由于不同地区土著微生物群落以及土壤异质性的较大差异，在田间直接施用单个或多个有益菌株组合所产生的生物及生态学效应是不稳定的。探究胁迫诱导下植物介导的对自身菌群的动态调控的遗传和分子机制，将有助于未来设计能及时、稳健地招募对缓解胁迫有利的微生物群的抗逆作物。

在过去数十年里，植物逆境生物学研究主要聚焦在非生物和生物胁迫响应中的内源遗传调控因子的作用上，如相关激素，(动植物)膜或胞内定位的免疫受体等(图1)，但植物相关微生物在其胁迫响应中的作用研究较少。植物可以向根际分泌约20-40%的光合固定碳源，并选择性地形成具有高度微生物多样性的根相关微生物群(含根际、根表和内皮层组分)，且据报道，每克根际土壤10³-10⁴个OTU（操作分类单位）和10⁷-⁸个CFU(菌落形成单位)。高通量测序技术的发展革新了现代微生物生态学研究。例如，针对细菌16S rRNA基因或真菌ITS基因变异区域的扩增子测序可以提供微生物群落的分类以及相对丰度信息。宏基因组测序可以进一步提供高分辨率的微生物组的分类和功能信息。目前，植物遗传突变和微生物组测序相关分析表明，植物免疫激素(尤其是水杨酸)信号可影响微生物群的组成，且专门的三萜代谢物也会塑造拟南芥根系特异微生物群的组成。精确的突变体筛选实验也证实了植物遗传因子(尤其是免疫基因)参与特定微生物群落的形成，但要确定微生物组的变化是否会导致植物适应性的相应变化仍然是一个挑战。本研究回顾了已知的与植物主动重塑(胁迫响应或有助于植物缓解胁迫相关的)微生物群(“求救”)相关的遗传调控因子，并总结了可用于确定微生物群变化与植物特定功能性状之间因果关系的实用手段。

图1 植物提升逆境耐受性的一个新视角：重塑有助于缓解逆境的微生物群

为了抵御陆地生态系统中的生物和非生物胁迫，如病原体感染，昆虫取食，营养缺乏(缺氮、磷和铁等)，干旱，弱光或远红光条件(遮荫)等，植物进化出了复杂的遗传调控因子。目前植物内部的逆境响应途径已被广泛研究(黑色箭头)。例如，植物主要利用免疫激素(水杨酸，SA；茉莉酸，JA)来抵御病原体感染，而脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)则作为主要的非生物胁迫响应激素。植物膜(FLS2，BAK1)或细胞质定位免疫受体(NLR，TLR)介导微生物相关分子模式或病原体效应因子的识别，从而增强植物在被感染时的免疫应答。此外，一些新的研究表明多种植物基因(如MYB72、NRT1.1B、FERONIA、PHR1、F6’H1、HY5等)参与了根际微生物群的重塑，这可能是植物进化过程中一个新的逆境适应策略。

植物介导的微生物群在各种胁迫下的变化

Plant mediated microbiota changes upon exposure to stresses

生物胁迫富集根际荧光假单胞菌及其潜在调节因子

Biotic stresses enriched fluorescent Pseudomonas in the rhizosphere and the potential regulator FERONIA

自19世纪初以来，研究人员发现土壤微生物具有对抗病原体的潜力。例如，病原体感染和小麦单作可以形成“抑病土壤”(Disease-suppressive soil)，并能降低后代植株生长中的病害发生频率。此外，通过灭菌可以抑制土壤这种抑病特性，且这种抑病特性还可以通过将0.1–10%的抑病土壤迁移到其他土壤中来转移 。这形成了一种假说，即病原体感染会触发宿主信号，在根际招募有益微生物(“呼救”假说，“Cry for help”)。长期以来，人们发现假单胞菌在多种病原相关的抑病土壤系统中富集，并通过多种机制抑制土壤病害。微生物高通量测序结果广泛证实了病原感染后微生物菌群的急剧变化，并且发现假单胞菌属广泛富集。例如，枯萎病感染会影响辣椒相关微生物群的组成、功能和共生模式，并导致假单胞菌、链霉菌和芽孢杆菌的富集。变形菌门(包括假单胞菌)、厚壁菌门和放线菌门等与甜菜丝核菌感染后的土壤病害抑制有关。宏基因组测序结果显示，立枯病丝核菌感染后，假单胞菌科、几丁质噬菌体科和黄杆菌科会在根内富集。值得注意的是，地上昆虫(粉虱)感染也会引起根相关微生物群的变化，并在根际招募荧光假单胞菌。此外，有研究指出根中的线虫感染也会导致假单胞菌富集和抑病土壤的产生。抑病土壤中富集的假单胞菌之所以可以直接或间接地赋予土壤抑病特征。作为植物根系强有力定殖者，它们首先可以直接与病原体竞争定殖和根际营养，此外假单胞菌产生的吩嗪和2，4-二乙酰氯葡糖醇等次级代谢物也可拮抗病原真菌生长。

最近一些研究提供了有关假单胞菌在根际定殖机制的新见解。基于遗传筛选的结果表明，具有多种功能的受体激酶FERONIA(FER)，通过调节鸟苷三磷酸酶(GTPase)ROP2并维持根系内的基础活性氧(ROS)水平，进而负调控假单胞菌在根际的定殖。值得注意的是，ROP途径也参与调控大豆与根瘤菌共生，这表明GEF-ROP系统在植物进化及与共生微生物相互作用中起着关键作用。ROS在调节假单胞菌定殖中的作用得到了多项研究的支持。例如，过氧化氢酶活性缺陷的假单胞菌突变体(katB，解H₂O₂)也表现出根际适应性的缺陷，并且将过氧化氢酶应用于根际可增强部分假单胞菌的适应性。有趣的是，真菌病原体镰刀菌(Furasium)和一些线虫都能分泌RALF肽(FER的配体肽)类似物来增强毒力，这表明病原体中RALF的产生与FER介导的假单胞菌定植调节之间存在联系。这些证据为抑病土壤的起源提供了合理的解释，即植物可以感知病原体分泌的RALF(可能与其他感染/损伤信号一起)，进而招募假单胞菌。事实上，RALF23处理也导致了拟南芥根际富集假单胞菌，但该途径在多大程度上介导了病害诱导的植物“呼救”以及假单胞菌的富集，仍有待于在田间种植的作物中进一步研究。

营养胁迫和微生物群变化之间的协同调控因子

Signaling integrators between nutrient starvation and microbiota changes

土壤养分含量或可利用性直接限制作物的生长、产量和质量，目前已有研究鉴定了植物养分匮乏时主动重塑微生物群的内源信号调控因子。一般地，植物根系主要吸收无机氮(硝酸盐和铵)而不是有机氮，土壤微生物群落会影响土壤有机氮和无机氮之间的平衡进而影响氮的可利用性。自然条件下，水稻(Oryza sativa L.)籼稻品种比粳稻品种具有更高的氮利用效率，部分原因就是由于籼稻品种含有更多与根相关且具有丰富氮代谢相关功能的微生物群落。进一步研究显示，水稻中氮同化过程的主要转运体NRT1.1B，参与形成水稻根际氨化功能相关的微生物组(图1)，宏基因组测序结果也显示，nrt1.1b突变体具有较低丰度的与氨化功能相关的微生物群。这些结果作为遗传证据，证明了在水稻长期进化过程中，NRT1.1B可选择性地形成有利于氮同化的有益微生物群。玉米根系转录组和微生物组分析表明，类黄酮生物合成相关基因(如I2型类黄酮合酶，FNSI2)的表达与草酸杆菌科的相对丰度之间存在相关性，进一步研究结果证明了玉米可以合成黄酮来丰富根际草酸杆菌科植物，并在植株面临氮饥饿时促进其生长和氮素获取。

尽管土壤中铁含量丰富，但在中性和碱性土壤中铁的溶解度均较低，因此对于植物来说可利用程度较低。植物进化出了复杂的铁饥饿响应途径，例如，通过根际酸化来增加三价铁的溶解度，并分泌一系列次级代谢产物，如香豆素(含scopoletin，fraxetin 和sideretin)等来促进铁同化以及调控微生物群。MYB72是铁饥饿条件下诱导植物香豆素生物合成的主要调控因子，MYB72和FERULOYL-COA 6-HYDROXYLASE1(F6’H1，东莨菪内酯合成酶)缺陷的突变体均在植物缺铁时观察到根际微生物群组成的显著改变(表1)。这可能是由于东莨菪内酯可以选择性地抑制真菌病原体的生长，而对促进生长的假单胞菌几乎没有影响。另一项在可控平板系统中的研究通过利用含有22个株系组成的合成微生物群，证实在了缺铁条件下f6’h1突变体会显著影响根际微生物群的组成，且发现香豆素可以触发细菌中ROS胁迫以发挥抗菌活性。这些研究表明，植物在铁饥饿时可以分泌有抗菌效应的香豆素来重塑微生物群，但微生物群的变化具体如何缓解铁胁迫的机制尚不清楚。最近的一项研究表明，在缺铁条件下接种合成菌群(从拟南芥根际分离的115株菌株)可以提高野生型拟南芥的铁含量和鲜重，但在香豆素生物合成缺陷突变体中没有表现。这说明香豆素诱导的微生物群落变化而非原始微生物群本身可以有效缓解植物铁饥饿胁迫。同时，转录组分析结果显示，SynCom接种可缓解低铁条件下的缺铁响应，而具有铁吸收缺陷的突变体也会阻断SynCom介导的对铁饥饿响应的缓解。这些证据进一步确认了香豆素诱导的微生物群变化主要通过直接提高铁的利用效率进而缓解植物铁胁迫响应，而不是通过促进根系中的铁同化相关途径。总的来说，这些研究详细描述了植物重塑微生物群以缓解铁饥饿的途径，并为植物营养胁迫下相关“呼救”机制的系统性研究提供了范例。

土壤中存在大量总磷，但植物只能吸收正磷酸盐。与细菌对植物根系中铁同化的促进作用相反，细菌会与植物竞争正磷酸盐，并降低土壤中正磷酸盐的含量。PHR1作为磷酸盐饥饿反应的主要调控因子，在磷酸盐饥饿时协调植物与根际微生物群的相互作用。研究表明，一系列磷酸盐饥饿调控因子或磷酸盐转运蛋白缺陷的突变体会显著改变植物根际微生物群(表1)，且植物与共生真菌的联系也受磷酸盐饥饿信号的调控。例如，只有在磷酸盐饥饿条件下拟南芥才能与具有促生效应的内生真菌炭疽菌(Colletotrichum tofieldiae)(协助将磷酸盐转移到植物中)建立有益共生关系。这是因为与磷酸盐饥饿相关的吲哚硫甙的产生可以阻止炭疽菌(Colletotrichum tofieldiae)的过度生长，进而限制炭疽菌(Colletotrichum tofieldiae)在根际的定殖，这对互惠共生至关重要。磷酸盐饥饿(PHR1)或吲哚硫甙合成的一些调控因子(MYB34，MYB51，MYB122三重突变体)也参与维持这种有益的共生，研究发现这些调控因子的突变体可以阻止磷酸饥饿条件下炭疽菌(Colletotrichum tofieldiae)介导的植物生长促进作用。对植物来说，招募菌根真菌是一个高能耗的过程，因此受到植物自身的严格调控。据报道，水稻中与有益菌根真菌的关联也受到磷饥饿调控因子PHRs的正向调控，这使得水稻能够在缺磷时主动促进共生，并通过菌根真菌间接的吸收磷。这些研究表明，植物与真菌共生受到自身严格且适时的控制，并取决于磷酸盐状态。

表1 属水平微生物组成及层次聚类分析

营养胁迫下植物及其相关微生物群落的相互作用研究表明，营养稳态与根系相关微生物群之间存在普遍的相互作用。事实上，增强或破坏根系扩散屏障(凯氏带和木栓质沉积物)的突变体同时影响离子组和根相关微生物组。同时，大量根相关的分离细菌可在在根中诱导木栓质沉积或凯氏带的形成并影响根系离子组的构成和在不同矿质营养胁迫下的适应性。这些研究表明，根系和微生物群成员之间通过广泛的相互作用，从而影响根系扩散障碍、养分稳态，并最终影响植物的适应性。

与地下微生物群的协调合作以适应光胁迫

Coordinated re-shaping of below ground microbiota to adapt to light stresses

作为光合作用的能量来源，光照也是植物协调生长、防御和与微生物群相互作用的关键信号。植物已经进化出复杂的光敏系统来感知光强和光质，包括用于红光的光敏色素系统和用于蓝光的隐色素(CRY)系统。最近一项研究表明，根瘤菌在大豆根部定殖后，需要在地上部分进行光照才能成功结瘤，且与红光相比，蓝光对促进根结瘤的作用更强，蓝光受体CRYs在大豆中的过度表达能够显著促进结瘤。这一过程受光诱导的GmSTF3(拟南芥中光形态发生的主要转录因子HY5的直系同源蛋白)和GmFT2a从芽到根的易位调节。根瘤菌激活钙/钙调素依赖性激酶GmCCaMK磷酸化GmSTF3，促进GmFT2a和GmSTF3之间的相互作用，形成转录激活复合物，并进一步促进与结瘤相关基因的表达。由于根瘤菌的结瘤和共生是一个消耗能量的过程，需要足够的光合作用固定能量，因此GmCCaMK-GmSTF3-GmFT2途径允许植物根据地上部光照的可用性精确地调节根系与根瘤菌的结合。因此，进一步测试GmSTF3-GmFT2途径是否广泛影响整个根际微生物群落组成将是很有趣的研究。

在自然状态下中，遮荫(弱光强度或长波长光)等不利光照条件是高密度环境中常见的光胁迫，很容易导致“避荫综合征”并抑制植物生长和免疫。有研究指出，地上遮荫作用(低光强度和“黄昏阶段远红光处理”)可以重塑具有生长促进作用的微生物群落(如假单胞菌的富集)。接种人工SynCom后，在荫蔽处的植物生长状况以及对病原菌的抗性都较无菌环境下生长的植物有所增强。光感受器(CRY1CRY2)或茉莉酸，赤霉素和油菜素类固醇信号等调控因子缺失的多个突变体均会显著影响遮荫诱导的微生物群动态，并且基于距离量化(PCoA)的差异也与遮荫下微生物群介导的生长促进作用具有相关性。这强烈表明植物遗传途径(感光和激素信号)的参与改变了遮荫胁迫下的微生物群组成，从而促进了生长。

代谢变化与干旱诱导的根系微生物群变化有关

Metabolic changes are related to the drought induced shift in root microbiota

干旱会导致微生物群落组成发生剧烈和保守的变化。例如，对18种系统发育关系较远的植物物种的微生物组谱进行分析，发现干旱时细菌群落组成发生了保守的变化，如放线菌，尤其是链霉菌属菌株的富集。值得注意的是，不同的植物物种根内链霉菌的相对丰度都与其耐旱性相关。多项研究发现，接种链霉菌可以促进干旱胁迫下的作物生长及产量。在半无菌体系中的研究进一步证实了干旱诱导富集的链霉菌菌株与干旱胁胁迫下的植物生长促进关系。这些证据表明，干旱诱导的微生物群变化(尤其是链霉菌的富集)可以缓解植物的干旱胁迫。此外，一种有益真菌-印度梨形孢真菌((Piriformospora indica)，从沙漠植物根际分离而来)可以增强植物对多种胁迫(如干旱和盐碱等)的耐受性。印度梨形孢真菌的定殖会促进植物根内抗菌化合物-植保素(camalexin)的生物合成，但干旱响应激素脱落酸(ABA)抑制植保素生物合成进而促进其定殖。这些证据表明，干旱促进了印度梨形孢真菌在植物根际的定殖，以增强自身对于逆境的适应性。

干旱的影响也取决于干旱胁迫的发生时间和持续长度。例如，与开花后相比，干旱胁迫对开花前植物根际微生物群落的影响更大，而长期干旱会导致根系内生微生物群落中富集链霉菌的持久“记忆”变化，即使在复水后也无法恢复。近年来多组学整合分析(全息组学)极大地加深了我们对干旱胁迫下植物介导的微生物群变化的理解。研究表明，干旱胁迫下植物根系相关的微生物群的变化远远大于非根际土壤(Bulk soil)以及牙签(模拟死根)等相关微生物群的变化。代谢分析结果表明，干旱下甘油-3-磷酸(G3P)在根中显著富集，且转录组数据显示，碳水化合物、氨基酸转运和代谢相关基因在根相关微生物群中高度表达。一项研究展示了干旱胁迫下根和土壤相关的55个宏基因组重组基因组草图(MAGs)，并对干旱富集型和非富集型放线菌相关MAGs进行了比较，发现在干旱富集型基因组中铁转运和代谢相关功能基因更丰富。这表明植物对于缺铁的响应与干旱下放线菌的富集有关。相同地，在无干旱胁迫下，存在铁载体转运缺陷的玉米tom1突变体在抑制自身对铁的吸收的同时也导致了根际放线菌的富集。此外，链霉菌科的相对丰度在f6’h1突变体(阻止铁转移相关的香豆素的生物合成，并降低植物在铁饥饿土壤中的适应性)根际中显著较高。这些研究均证实了植物效应(尤其是缺铁响应)与干旱诱导的微生物群变化有关。

确立植物介导的微生物群变化对植物表型影响的方法

Approaches to link plant mediated microbiota changes and the effect on plant phenotypes

微生物丰度与植物表型之间的相关性

Correlation between microbe abundance and plant phenotypes

我们可以首先量化特定分类群(依赖培养或不依赖培养)的丰度与所关注的宿主性状之间的数学相关性(图2a)。例如，干旱后植物内生链霉菌相对丰度与不同植物物种的干旱耐受性显著相关。这表明链霉菌的富集有助于植物缓解干旱胁迫。根际中有益的荧光假单胞菌数量可以通过计算King’s B培养基(一种用于检测假单胞菌的培养基)上的荧光菌落来直接量化。这已被用于验证植物根际荧光假单胞菌水平与其生长促进效应之间的显著相关性。尽管此方法只揭示了相关性效应，但它为下一步更具说服力的相关关系的系统验证提供了线索。

图2 属水平微生物组成及层次聚类分析

(A) 对于假单胞菌或其他易分离和量化微生物的突变体，可在不同处理组中直接量化CFU。如感兴趣菌株的丰度与植物性状(鲜重或其他胁迫响应相关指标)有关，便为建立微生物变化与植物表型之间的联系提供了初步线索。对于大多数不易分离和鉴定的菌株，可以根据微生物组测序结果(如相对丰度)或物种特异性标记基因的qPCR结果来分析其与所关注性状的相关性；

(B) 植物-土壤反馈(PSF)系统可用于确定微生物群的动态变化是否导致了植物特定表型(如生长促进或逆境耐受性提升)。图中绿色细菌代指具有生促进长促进作用或其他有益的细菌，由初代植物富集；

(C) 基于SynCom的微生物群移植试验可用于确认微生物群落变化与特定表型间的因果关系。如图所示，植物菌群失调会导致叶片或其它组织出现病态表型。为确认因果关系，可以从健康和失调群落中分离菌株，并进行SynCom移植，以确定特定微生物群移植是否会让植物产生和含有失调微生物群的原始植物相同的表型。基于SynCom的方法具有较强的灵活性，可进行单一菌株(单关联)筛选或组合感兴趣的菌株模块。

植物-土壤反馈系统

Plant-soil feedback system

与非根际土壤相比，植物可以选择性地塑造独特的根际微生物群，因此，初代植物可以改变土著微生物群落，并为后代植物保留持久的微生物“遗产”。这种现象被称为植物-土壤反馈(PSF)，可用于检测微生物群落变化是否会导致后代出现某些特定表型(图2b)。此前的研究表明，第一代拟南芥受霜霉病病原体感染后可在根际富集抗病有益微生物，进而增强第二代植物在相同土壤中生长时的抗病性。然而，PSF效应也可能来自土壤养分的变化，因此，还需要另外两种途径来进一步确认微生物群变化对PSF的主要影响：1)确保第一代和下一代有足够的养分供应(不适用于养分胁迫研究),每代植物都必须使用足够的肥料(Hoagland或MS液体培养基)。2) 如果巴氏杀菌或高压灭菌减弱了PSF效应，则表明该效应是由微生物而非营养物质引起的。

利用SynCom将微生物群变化与植物表型联系起来

Utilizing a SynCom to link microbiota changes and plant phenotypes

SynCom提供了强大且可控的体系并将微生物群变化与宿主表型联系起来(图2c)。通常， 约30-200个分离的微生物可以被用来组装人工SynCom(分类组成与自然土壤群落相似)。研究发现，一个免疫受损的拟南芥突变体具有叶片内生菌群失调和坏死表型，将该突变体叶片的52个分离细菌组成的群落接种到无菌环境生长的野生型拟南芥时，植株表现出坏死和发育迟缓相关表型。这证明了植物微生物菌群失调会导致植株坏死，更重要的是，人工SynCom使研究者可灵活地选择感兴趣的菌株并进行功能测试。近期一项研究，根据不同环境干扰下的共生模式将根际微生物株系分为四个模块，并测试解构(剔除不同的模块和关键菌株)的SynComs对根系生长的影响，且进一步验证了单一细菌菌株的功能特征，如贪噬菌属(Variovorax)可以对抗不同菌株诱导的根系生长抑制。这增强了简化的人工SynCom解构在揭示微生物群对宿主性状的影响方面的说服力。

与群落功能相关的关键菌株的数学预测

Mathematical predication of key strains related to community functions

在进行SynCom的移植试验时，很难设计出完美的菌株组合并最好地模拟原始微生物组的功能。目前一些机器学习方法(支持向量机，随机森林，逻辑回归等)被有效应用于预测不同土壤群落背景下的疾病发生率，以及基于关键菌株组成的数学模型预测水稻微生物组的成熟度。这表明可以通过数学方法，或基于关键菌株(OTU)预测土壤中感兴趣的相关生物学功能变化。例如，有研究根据遮荫下突变体能否阻断微生物群诱导的生长促进作用进行突变体分组，从中鉴定到的37个菌株足以预测在不同突变体中是否会产生目标表型。这个结果进一步证实了菌群变化在遮荫下促进生长的作用，并为构建不含有37个菌株的SynCom提供了依据，也将遮荫诱导的微生物群变化与植物生长促进表型联系在了一起。

总结

植物的“呼救”假说起初源于这样一个现象：植物单作和病害会诱导微生物群的变化，并产生抑病土壤。然而，越来越多的研究鉴定了参与重塑微生物群以克服非生物胁迫(尤其是营养饥饿和不利的光照条件)的相关遗传因子，这表明植物“呼救”机制也存在于对非生物胁迫的反应中。植物可以在时间(胁迫发生时)和空间上(如协调地上光胁迫和地下微生物群变化)重塑微生物群组成，以应对环境干扰。这些结果突出了微生物群落动态在植物环境适应中的精确调节的重要性，且仅仅依靠“有益微生物”的接种可能不足以帮助植物抵抗复杂土壤中的多种胁迫。因此，进一步了解宿主植物和微生物群之间相互作用的遗传和生化机制(尤其是非适宜条件下)将为未来精准设计能适时招募特定有益微生物群落的作物铺平道路。

引文

Zhenghong Wang, Yi Song. Toward understanding the genetic bases underlying plant‐mediated “cry for help” to the microbiota. iMeta e8，(2022). http://dx.doi.org/10.1002/imt2.8

作者简介

第一作者

王正洪，南方科技大学生物系博士后；2021年博士毕业于中国科学院昆明植物研究所，主要研究山地生态系统土地利用变化下的土壤微生物生态特征变化及其对气候变化的响应，具有微生物扩增子和宏基因组测序从头数据分析的经验。2022年1月入职南方科技大学生物系开展博士后研究。

通讯作者

宋毅，南方科技大学助理教授；2017年博士毕业于复旦大学生物化学与分子生物学系，2017至2021年在英属哥伦比亚大学微生物与免疫系开展博士后研究，2021年10月入职南方科技大学生物系,深圳市鹏城孔雀海外人才项目入选者。已在Nature Plants、Molecular Plant等学术期刊发表论文多篇，他引超过350 次。拥有植物分子生物学与微生物组学相关背景，主要研究根系免疫调控机制以及植物塑造根际微生物组的机制。担任iMeta青年编委，Frontiers in Microbiology和Frontiers in Plant Science审稿编辑。

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责编：马腾飞 南京农业大学

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