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小时候大概都有在树丛中玩耍的经历，细心的话可能会发现一些植株的叶子或者根茎上长着许多像肿瘤一样的小突起。

这些突起或密集或零散，或与植物本身颜色相近，或有着迥然不同的色彩。

密集恐惧症患者的童年阴影恐怕来源于此。

如果有好奇并且勇敢的朋友切开这样的突起，会惊奇地发现里面暗藏的一个小世界。

这种看起来有点恶心，却又引发人们强烈猎奇心理的小突起叫做虫瘿(yǐng)。

虫瘿经常被戏称为寄生生物在植物上建造的“房子”。

实际上它是植物组织在遭受到生物释放的刺激之后，组织细胞加速分裂或异常分化所形成的畸形瘤化物或突起。

寄生生物这样做的目的就是为了把自己或者自己的虫卵包裹在虫瘿中，形成保护，也便于取食。

虫瘿可能发生在各种植物上，通常是真菌、细菌和昆虫等寄生生物在植物上寄生产生。

严格来说寄生生物形成的瘿瘤只能称为“瘿”，昆虫产生的才称为“虫瘿”。

但由于现实中植物上的瘿瘤大部分都是由昆虫造成，所以“虫瘿”也成了广义上的称呼。

下文也主要以昆虫作为致瘿生物来扒一扒寄生虫与虫瘿之间非比寻常的关系。

寄生虫与寄主植物之间仿佛有一种暧昧的关系，寄生虫一生的意义在于找到合适的寄主安享“虫”生。

因此它们在寻找建房子的选址上既讲究，又专一。

树叶、树皮、树干和树根营养成分比较丰富，受到寄生虫们的青睐，因而成了昆虫界的“北上广深”。

虽然自然界中植物种类很多，每株植物上的部位也各具特色，但造瘿昆虫通常只在一种植物、一种组织上造瘿。

树木“建筑师”致瘿生物在建造“房子”的时候有一套独特的方法。

但目前对于虫瘿的形成原因研究仍不十分清楚，只能从了解到的部分现象推论出假说。

它们在产卵或取食的过程中会对树木的特定部位形成某种机械刺激或者产生化学分泌物。

有些分泌物中含有的甲酸和某种氨基酸，这些物质可能会使植物体内局部的生长激素增多，从而使细胞的数量增加，局部生长加快，最终产生癌肿。

这时房子的建造也就竣工了，说不定寄生虫们也会吃个入伙饭来庆祝一下。

但并不是每个寄生虫都是天才建筑师，能打造完美的虫瘿。比如雌性瘿蜂把卵产入寄主植物组织后就不能形成虫瘿，只有当幼虫开始孵化后虫瘿才开始发育。

所以本质上虫瘿应该是植物对幼虫分泌物的一种反应所形成。

由此也可以看出虫瘿的真正形成者其实是植物本身。

有人做过观察实验，当虫瘿发育开始时，即使致瘿生物离开了虫瘿或被天敌捕杀，虫瘿的形成也不会受到影响。

这相当于致瘿生物交出设计图纸，余下的建筑工作就完全交给寄主植物包工头来完成，后续工作也与设计师没什么关系了。

虫瘿组织的营养度常高于寄主植物的其他非虫瘿组织部位。

也许是寄生虫采取强硬手段将寄主植物的营养成分转移，也可能是寄主植物心甘情愿对它的寄生者的关照。

这也难怪寄生虫在找到寄主把“房子”建成后就宅在家里不出门，安心在庇护下繁殖抚育幼虫。

多数的致瘿生物幼虫都是在虫瘿的安全保护下度过愉快的童年时光。

这些幼虫在虫瘿中汲取植物营养的同时又躲避了外界天敌的捕食、杀虫剂的毒害和恶劣气候的不良影响等危害。

当昆虫完成发育后则穿破瘿壁而出，到野外环境生存，或者去打造更大的虫瘿。

作为被寄生而畸形化的组织，虫瘿不仅是单方面地膨大增生，在其内部还具备完整的分化结构，非常迷人。

研究发现虫瘿的形态结构表现取决于寄主植物和致瘿昆虫。不同的寄生虫在不同的植物部位构建的虫瘿结构和形态各有差异。

以膜翅目蜂形成的虫瘿为例，它形成的虫瘿简单划分为表皮层、保护层、营养层和虫室（活动区）4个部分。

大多数虫瘿结构图

按照字面意思也较容易能理解各个部分的作用和含义。

其中营养层蕴含丰富的有机和无机营养，细胞中含有各种酶的含量均比正常植物细胞高。

而且该层细胞间隙较小，细胞壁较薄，角质层不发达，也就更便于内层寄生虫对寄主能量的摄取。

所以生活在最内层的寄生虫主要就以这层既容易进食，又美味的特殊细胞为食。

虫瘿虽小，“五脏”俱全

根据虫瘿形态结构的差异，林业研究者们也可以通过寄主植物以及虫瘿的颜色、形状、结构判断出致瘿生物的种类。

例如梨款冬圆尾蚜在梨树叶上形成的虫瘿呈扇形或畸形，叶脉变红；杏园尾蚜在杏树叶片上则形成红色的肥厚状虫瘿。

通过探寻清楚致瘿生物的底细，人们在植物栽种、果实培育等农业研究上也有了更积极的自主权。

正常的身体无故多长了一个或几个肿瘤终究是对身体有影响的。

长了虫瘿的寄主植物也不例外。

虫瘿组织部位的细胞异常生长，剥夺了其他生长部位应有的营养物质，从而阻碍寄主植物生长。

同时对植物的正常生理活动，如光合作用等有一定程度的损伤和破坏。

我国广西南宁地区的芒果产地就每年都遭受叶瘿蚊的侵害。

叶瘿蚊常在芒果树的嫩叶片上造瘿吸食汁液，严重时会使叶片枯萎脱落，植物因而生长不良。

不加以防范的话，危害高峰期甚至会达到100%的破坏率。

本该到我们嘴里的香甜多汁的芒果惨遭毒害，想想还有些可惜和生气。

以相似原理残害枣属植物的枣瘿蚊

更有甚者，虫瘿的形成还会导致植物的酚类物质、黄酮含量的增加和苯丙氨酸解氨酶活性的提高。

这一类物质改变将毁坏木本植物的芽，从而导致开花结实受到影响，果实生产因此造成严重的损失。

在我国山东、辽宁等地种植葡萄上的葡萄根瘤蚜就一度繁殖成害。

它们主要在葡萄根部形成虫瘿，表现在须根上为一连串的小根瘤，长大成瘿瘤后就变色、腐烂。

这严重影响葡萄对水分和养分的吸收，导致果实结实率低下，甚至破坏根系组织而致使整株植物枯死。

否则，我们每年也许就能多享用几瓶香醇的葡萄酒了。

葡萄根瘤蚜各时期发展形态

但是损害植物生长的虫瘿也并非一无是处。

由于植物体内所含的脂肪、蛋白质、淀粉、微量元素和单宁酸等化学物质多聚集在虫瘿部位，早在公元前人们就开始采摘虫瘿并加以利用。

在东欧和小亚细亚一带，人们很早就利用黄蜂在橡树上产生的虫瘿做补品、止血药和某些毒药的解毒剂。

单宁酸化学结构式

除此之外，一些蚜虫形成的虫瘿内含可溶性的鞣酸（单宁酸），可被提取出来供燃料、制革、化工、中药等用途。

西方早期使用的传统蓝黑墨水就是提取橡树中橡木虫瘿中的鞣酸与铁盐合成鞣酸亚铁制备而来。

这种基本配方制造的墨水稳定性很强，但颜色有限，而后沿用了几个世纪之久。

其中大家最耳熟能详的虫瘿应该是五倍子了。

在中医上，五倍子具有敛肺降火、涩肠止泻、止血等功效，因此常用于解决肺虚久咳、外伤出血等问题。

我国利用五倍子做中药药材的历史最早在古书《山海经》中有所记载，距今已有2000多年。

目前从五倍子中提炼出来的单宁酸及其再加工产品已经用于合成了30多种药物。

五倍子

药材中的产量较大的五倍子主要由瘿绵蚜科昆虫在寄主漆树科植物的小叶上吸食形成。

单宁酸是一种收敛剂，可以沉淀蛋白质使皮肤组织皱缩，有消炎除肿的作用。

它对蛇毒蛋白等一类毒素蛋白的活性有很强的抑制作用，因此常用于解除毒素。

制成中药药材的五倍子

同时，细菌传播过程中产生的一系列酶蛋白也在它的射程范围内。

如RG单宁酸就常与其他抗菌药物联合使用，说不上杀伤无敌，但也确实是一把强有力的杀伤性武器。

人们主要利用的是这种虫瘿中含量高达50%-70%的可溶性单宁酸制备药物，具有很强的实用性能。

在树上未采摘的五倍子

青春期的少男少女常面临青春痘的烦恼，这是毛发和皮脂腺堆积了过多的油脂等分泌物引起的。

利用单宁酸收敛剂的作用，一些祛痘护肤品的成分表中也会出现它的大名。

尽管单宁酸对祛痘有一定的功效，但它本身具有一定程度的腐蚀性，长期用于脸部或体内难免会引发一些不可预知的副作用。

虫瘿既是农业中的有害成分，同时又是一种潜在的生物资源。

它不仅是寄生虫与植物之间的关系，在广泛的生物界里，人类赋予了它自身存在的价值。

在未来发展的方向上，了解虫瘿的形成原因将有助于减少它对植物体的危害，并有可能通过人工培育产生虫瘿中可利用的物质，挖掘其潜在的经济效益。

*参考文献

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Vårdal H. From Parasitoids to Gall Inducers and Inquilines : MorphologicalEvolution in Cynipoid Wasps[J]. Acta Universitatis Upsaliensis, 2004.

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