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水华蓝藻类群乌龙藻属(Woronichinia)的分类学

已有 7600 次阅读 2011-4-28 09:13 |个人分类:科研笔记|系统分类:科研笔记| style

    乌龙藻属(Woronichinia)为蓝藻单细胞类群,由于形态类似微囊藻(Microcystis)和腔球藻(Coelosphaerium),而经常被误鉴定。在我国现有的藻类分类学资料中,对该属的分类资料也不够充分,甚至某些种类仍然被错误分类和描述,如在最新出版的《中国淡水藻类系统、分类及生态》中,已经被定义为该属模式种的赖格乌龙藻(Woronichinia naegeliana),仍然被放在腔球藻属,命名为纳氏腔球藻,且在描述上存在一些偏差,如缺乏关于胶质柄的描述等[3]。作者在全国水体调查中,发现该种大量且广泛存在,并观察到该种的实际特征,据此对该种进行分类学修订。以完善我国对该属类群的分类学描述。
 
1.乌龙藻属Woronichinia的特征
    乌龙藻属(Woronichinia)隶属于蓝藻门(Cyanophyta)色球藻目(Chroococcales)平裂藻科(Merismopediaceae)、囊球藻亚科(Gomphosphaerioideae)。模式种:赖格乌龙藻(Woronichinia naegeliana (Unger) Elenkin, 1933)。本属报道11种。
自由漂浮。藻群体略为球形、肾形或椭圆形,通常由24个亚群体组成肾形或心形复合体。群体具无色、较透明胶被,胶被离细胞群体边缘较窄,约510μm。群体中央具辐射状或平行的分枝状胶质柄(gelationous tubular stalk),细胞胶质柄常常向外延伸形成类似管道状物,也使得胶被变厚,形成透明的放射层(Komárek & Anagnostidis认为该层为群体胶被所形成的辐射状纹理[7])。细胞为长卵形、宽卵形或椭圆形,罕见圆球形。细胞分裂后彼此分离,呈辐射状排列在群体周边,但在老群体中细胞排列较为密集。
    细胞分裂在群体周边为互相垂直的两个面连续分裂。以群体解聚或群体中释放单个细胞进行繁殖。
 
2.赖格乌龙藻Woronichinia naegeliana的特征
    Woronichinia naegeliana (Unger) Elenkin, Über neue Famil. Cyano. Acta Instit. Bot. Acad. Scient. URSS, ser. 2, fasc. 1, 30-33, 1933Komárek & Anagnostidis in Ettl et al., Süßwasserflora von Mitteleuropa 19/1 (Cyanoprokaryota 1. Teil: Chroococcales), 210, fig. 273. 1999.
    Coelosphaerium naegeliana (Unger)Elenkin, Beitr. Kenntnis nied. Alg. Form, Denkschr. Akad. Wiss. Wien, 7:195, 1854; Geitler, in Cyanophyceae, Kryptogamenflora, 249, fig. 121a, b, e, 1932. Chu, p. 86, pl. XXIX, fig, 95. 1950. Desikachary in Cyanophyta 147-149, pl. 28, figs. 9, 6, 1959; Chu H-J in Flora Algarum Sinicarum Aquae Dulcis. Tomus II Chroococcophyceae 83, Pl. ⅩⅩⅫ, fig. 3. 1991; Hu H-J et al. in The Freshwater Algae of China Systematics, Taxonomy and Ecology, p.64, pl. -8, figs. 2. 2006.
    Gomphosphaerium naegeliana (Unger) Lemmermann, Kryptogamenflora der Mark Brandenburg, 80, fig. 19 on p. 44, 1910.
    Coelosphaerium kuetzingianum Nag. Forti in De Toni, Sylloge Algarum, 5: 100, 1907(exp.).
    群体球形、椭圆形、肾形或不规则心形。通常由多个小群体组成复合体。群体面扭曲,不处于一个平面,群体外胶被厚,无色或微黄色,较模糊,胶被离细胞群体边缘较窄,约510μm。细胞蓝绿色,具气囊,卵形或椭圆形,长6.17.7μm,平均为6.8±0.35μm,宽3.1 5.5μm,平均为4.6±0.48μm,长宽比1.232.25,平均为1.51±0.18。细胞呈辐射状较紧密地单层排列在群体外围。细胞末端具不易见的管状胶质柄,其宽度与细胞等宽,在老群体中易溶解。胶质柄在群体中央呈放射状分布。细胞胶质柄常常向外延伸形成类似管道状物,也使得胶被变厚,形成透明的放射层。
    分布:该种分布广泛,为常见种,温带地区常见。普遍分布于富营养化湖泊和池塘,有时也形成水华。中国已知分布于云南(洱海、轿子雪山水体)、湖北(武汉东湖边鱼池)、浙江(绍兴、西湖)、江苏(玄武湖)、内蒙古(呼伦湖)、广东(中山)、海南(坝王岭)等。国外分布于欧洲(比利时、卢森堡[10]、瑞典、德国)和北美、印度、日本[11]等。
 
 
乌龙藻Woronichinia形态特征图。 AB,自然状态的乌龙藻群体;C,鲁哥氏液处理的乌龙藻群体,显示细胞为卵形;D,番红染料正染后的乌龙藻群体,显示胶质柄。图中箭头所指为胶质柄。比例尺=10μm
Fig. 1 Colonies of Woronichinia. A, B, Colonies sampling from field; C, Colonies from the  fixed Woronichinia sample by Lugol's solution, showing cells as slightly elongate, oval, or obovoid. D, The Woronichinia Colonies dyed by Safranine , arrows indicating the  structure of gelationous tubular stalks . All Bars = 10μm
 
3. 讨论
    近年来,16S rDNA等其他分子序列分析表明该属种类与微囊藻属(Microcystis)和腔球藻属(Coelosphaerium)明显不同,属于新属,即乌龙藻 [7, 12]。目前该属已经报道11[7, 12]
    乌龙藻与腔球藻十分相似,具有相似的细胞形态和胶被形态,细胞均为卵形,胶被较厚,具辐射状纹理,且均不密贴细胞群体。但2者有着区别。腔球藻的细胞末端以及群体中央没有胶质丝体,而乌龙藻有。腔球藻细胞排列方式为不规则,而乌龙藻为放射状排列。
    乌龙藻与微囊藻群体形态也十分相似,群体均为近球形,细胞辐射状排列,有气囊,胶被不密贴细胞群体。但放射微囊藻(Microcystis botrys)和挪氏微囊藻(Microcystis novacekii)的细胞均为球形,细胞排列更加紧密,充满胶被,胶被外缘离细胞群体的距离较近。而乌龙藻细胞为卵形。需要注意,由于视角不同,所见乌龙藻细胞有时为顶面观,即呈现球形,但实际为卵形或椭圆形,当压片水分较少,藻种群体被压迫扁平时,可以更明显的观察到卵形细胞。乌龙藻的胶被厚,离细胞群边缘较远。细胞为辐射状排列在外围。
    曾呈奎和毕列爵(2005)已经明确将Woronichinia翻译为“乌龙藻属” [13]。但胡鸿钧和魏印心(2006)记录了该属和其中的一种,并将属名译为欧式藻,而没有采用“乌龙藻”的译名[5]。根据优先原则和规范原则,建议接收曾呈奎和毕列爵(2005)的译法,即Woronichinia翻译为“乌龙藻属”。此外胡鸿钧和魏印心(2006)将模式种赖格乌龙藻Woronichinia naegeliana (Unger)Elenkin, 1933仍记录为“居氏腔球藻”,没有承认该种为Woronichinia属的模式种地位[5],由于他们没有给出理由,因此本文根据国际现行的蓝藻分类系统以及分子生物学的证据,建议采用赖格乌龙藻(Woronichinia naegeliana (Unger)Elenkin, 1933)为本种的正式学名。
胡鸿钧和魏印心(2006)在Woronichinia下收录了一种,即密胞欧式藻(Woronichinia compacta LemmermannKomárek et Hindak, 1988),该种相应中文译名也应改为“密胞乌龙藻” [5]。赖格乌龙藻与密胞乌龙藻的主要差别为密胞乌龙藻没有气囊,而赖格乌龙藻有较多的气囊,其次前者细胞主要形态为宽卵形,其长宽比稍小,且排列更密集。后者细胞的长宽要稍大。
 

参考文献
[1]. 朱浩然. 中国淡水藻志·第二卷·色球藻纲. 北京:科学出版社. 1991. 11–23.
[2]. Castenholz, RW. Phylum BX. Cyanobacteria. Oxygenic photosynthetic bacteria, 2001.  473–599. In D. R. Boone and R. W. Castenholz (ed.), Bergey’s manual of systematic bacteriology, vol. 1. Springer-Verlag, New York, N.Y.
[3]. 胡鸿钧,魏印心. 中国淡水藻类——系统、分类及生态. 北京:科学出版社. 2006. 62–68.
[4]. Kasai F, Kawchi M, Erata M, et al. (Eds.) 2004 NIES-Collection. List of Strains, seventh Edition, 2004, Microalgae and Protozoa. 258.
[5]. 虞功亮,宋立荣,李仁辉. 中国淡水微囊藻分类学研究-以滇池为例. 植物分类学报,200745(5)727-741. 
[6]. 沈萍,范秀容,李广武主编. 微生物学实验,第三版. 北京:高等教育出版社. 1999. 26-28.
[7]. Komárek J, Anagnostidis K. Cyanoprokaryota 1. Teil: Chroococcales. In: Ettl H, Gartner G, Heynig H, Mollenhauer D ed. Süßwasserflora von Mitteleuropa 19/1. Ulm: Gustav Fischer. 1999. 164–190.
[8]. Geitler L. Cyanophyceae. In: Rabenhorst L ed. Kryptogamen Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz. Leipzig: Akademische Verlagsgesellschaft. 1932. 14: 130–159.
[9]. Desikachary TV. Cyanophyta. New Delhi: Indian Council of Agriculture Research. 1959. 81–132.
[10]. Willame R., Hoffmann L. Bloom-forming blue-green algae in Belgium and Luxembourg. Archiv für Hydrobiologie Supplement, Algological Studies, 1999. 94: 365–376.
[11]. Watanabe M. Taxonomy of waterbloom forming cyanobacteria from Japanese waters. Tokyo: National Science Museum, Tokyo. 1999. 23–26.
[12]. Komárek J, Hindák F. Taxonomic review of natural population of the cyanophytes from the Gomphosphaeria-complex. Archiv für Hydrobiologie, Supplement Volumes, Algological Studies, 1988. 50-53: 203 - 225.
[13]. 曾呈奎,毕列爵主编.  2005. 藻类学名词及名称. 北京:科学出版社. 296.
 

该文被正式发表于:虞功亮、吴忠兴、邵继海等,2010. 水华蓝藻类群乌龙藻属(Woronichinia)的分类学讨论。湖泊科学, 23(1): 9-12。

 


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