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误区:滤食性鱼类一定能够控制蓝藻水华? 精选

已有 10867 次阅读 2009-9-2 10:08 |个人分类:科研笔记|系统分类:科研笔记| 滤食性鱼类, 蓝藻水华

控藻的方法有物理的、化学的、生物操纵以及机械除藻等。其中,利用滤食性鱼类鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)控制蓝藻水华被认为是一个有效的办法,并在很多水体开始广泛的实践[1-3]。但是从这些实践的效果来看,既有成功的[1-4],也有不明显的[5-7]。因此怀疑者和反对者认为滤食性鱼类虽然可以抑制大型浮游植物的发展,但同时促进了小型浮游植物的发展,也抑制了大型浮游动物的发展[5,6],而且水体富营养化程度也并没有降低[8]。因而不利于水环境的改善。但这些似乎并没有妨碍利用滤食性鱼类控制蓝藻水华技术的广泛利用,相反逐渐形成一种定律:只要是水体出现了蓝藻水华,放养滤食性鱼类就成了控制水华时当然的措施,并潜意识地认为滤食性鱼类一定能够控制蓝藻水华。这可能是一种思路上的误区。其实湖泊所发生的蓝藻水华因水体环境不一样而出现了多种水华类型,如微囊藻型(太湖)、微囊藻+鱼腥藻型(巢湖)、微囊藻+束丝藻型(滇池)、微囊藻+束丝藻+鱼腥藻型(洱海)等。即使同样是微囊藻水华,不同湖泊其优势种类也不尽相同,而且各湖泊的优势种类也经常出现转换,如太湖的蓝藻水华优势群体在“水华微囊藻(Microcystis flos-aquae)和铜绿微囊藻(M. aeruginosa)-惠氏微囊藻(M.wesenbergii)”之间转换,而洱海多为“束丝藻-鱼腥藻-微囊藻”之间转换,其微囊藻多为绿色微囊藻(M viridis)、挪氏微囊藻(M. novacekii)和铜绿微囊藻。滇池多为“束丝藻-微囊藻”之间转换,而鱼腥藻也常见,其中微囊藻却多达10种[9]。总之,各湖泊的水华蓝藻种类组成并不完全相同。针对不同的蓝藻水华采用千篇一律的“鱼类控藻”治理方案,是否都能够取得成功?显然在不清楚滤食性鱼类是否完全能够摄食消化这些水华蓝藻种类的情况下,随意大规模引入这些鱼类,可能对水体生态系统的结构和功能产生严重的影响[8],其影响很可能比其它化学或物理变化更深远的[10]

滤食性鱼类鲢鳙的食物包括浮游植物和浮游动物[11]。鲢鳙利用鳃耙、鳃耙网、腭皱、和鳃耙管构成的滤食器官滤食[12],能够有效地摄取大多数大型藻类和形成水华的蓝藻群体。鲢滤食的藻类大小为8-100μm,鳙滤食的藻类大小为17-3000μm[13]。尽管鲢鳙能够有效地滤食藻类,但鲢鳙的肠道由于肠液的pH值通常大于6,且缺乏纤维素酶,进而无法对浮游植物的纤维素细胞壁酸解和酶解[14,15],鲢鳙对藻类的消化主要发生在食道内,是依靠咽头齿的机械研碎作用[16,17]。因此鲢鳙对藻类的消化是有限的。在其所排泄的鱼粪中含有大量未被消化的藻类,有的形态依然完整,保持其细胞活性[17]。因此鱼粪也被称为“假粪”(pseudofaeces)。鱼粪中仍保持完整形态的各藻类数量比例因藻类属种的不同而存在差异[18],即经过鲢鳙摄食消化后,藻类细胞壁和胶被厚实的种类不容易被研碎和消化,在鱼粪中会保留更多的完整细胞,相反细胞壁和胶被薄的种类容易被研碎和消化,在鱼粪中完整细胞就会少些。但是一些对这种现象的研究,目前多停留在鲢鳙对各大类群藻类(例如蓝藻,绿藻,裸藻等)的消化的粗旷区分上[18]。除了少数对个别藻类的属间消化做了研究外[19],还缺乏对藻类各种更细分的消化差异研究。

推测导致滤食性鱼类对藻类消化利用产生差异的原因,可能是因为藻类形态和化学组分的差异。微囊藻是一类外具胶被的单细胞群体,包括10种[9],各种类的胶被厚薄以及坚硬不一致。惠氏微囊藻的胶被最厚且最坚实、绿色微囊藻次之、鱼害微囊藻(M. ichthyoblabe)最薄。水华微囊藻、铜绿微囊藻和史密斯微囊(M. smithii)藻介于绿色微囊藻和鱼害微囊藻之间。浮游的鱼腥藻(Anabana)是一类单丝体藻类,为螺旋状或直丝状,个别成束,如水华鱼腥藻(A. flos-aquae)为不规则卷曲、乌克兰鱼腥藻(A. ucrainica)为规则螺旋体、近亲鱼腥藻(A. affinis)则为束丝状群体。鱼腥藻很多种类无鞘,或具不明显的胶鞘。而束丝藻(Aphanizonmenon)则是成束或单一的丝状体,依沙束丝藻(A. issatschenkoi)和柔细束丝藻(A.gracile )为单丝状,水华束丝藻(A. flos-aquae)为束状。拉氏拟柱孢藻(Cylindrospermopsis raciborskii)为螺旋状或直丝状。由此可以看出,这些常见的水华蓝藻种类的胶鞘或有或无,或厚或薄,藻体或单丝或群体,或螺旋或直丝,形态千差万别。因此,鲢鳙对各藻类的消化无法一视同仁,出现了不同程度的差异。但这个推测需要严格的控制实验来验证。遗憾的是,一些消化实验所采用的藻种源于室内多年培养,其细胞形态早已变化,如微囊藻已经由野外的群体形态变为了单细胞,而单细胞藻比群体有利于鱼类消化,这对实验产生干扰,不能够反映自然条件下鱼类对藻类消化利用的真实情况。因此采用能够保持野外原始形态的藻种进行鱼类的消化实验十分重要和关键。

鲢鳙采用连续过滤浮游生物的方式进食,是其对藻类的不完全消化机制的一种适应性策略[1]。不完全消化策略的结果使得不易被消化的浮游植物种类被大量保留,容易被消化的种类却被逐渐减少。我们称这种现象为滤食性鱼类的“消化选择”(digesting selectivity)。这种消化选择的后果将会影响到利用滤食性鱼类控制蓝藻水华的直接效果,即滤食性鱼类的消化选择可能并不导致浮游植物总生物量下降。在容易被消化的种类逐渐减少的时候,其缺失的生态位将会被那些不易被消化的种类以及一些小型种类所占居,并迅速发展,平衡了总生物量的变动。如果我们只关注浮游植物的总生物量的变化,则可能会掩盖滤食性鱼类不能对难消化种类进行控制的事实,同时也会削弱对滤食性鱼类实际控藻能力的认识。因此,滤食性鱼类的不完全消化策略导致的消化选择可能是影响目前在一些水体应用鱼类控藻效果不明显的一个很重要的隐蔽原因。如果长时间保持这种消化选择的后果,使浮游植物向难消化的类群演替,可能最终会导致水体中浮游植物的种类组成发生改变,和影响到生态系统的结构和功能上的变化。

主要参考文献
1.谢平.2003.鲢、鳙与藻类水华控制.北京:科学出版社.
2.谢平.2007.论蓝藻水华的发生机制——从生物进化、生物地球化学和生态学的视点.北京:科学出版社.
3.陆开宏,晏维金,苏尚安.2002富营养水体治理与修复的环境生态工程-利用明矾浆和鱼类控制桥墩水库蓝藻水华.环境科学学报,22:732-737.
4.刘建康,谢平.1999.揭开武汉东湖蓝藻水华消失之谜.长江流域资源与环境,8(3):312-319.
5.Smith D W. 1985. Biological control of excessive phytoplankton. growth and the enhancement of aquacultural production. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 42: 1940-1945.
6.Domaizon I, Devaux J. 1999. Experimental study of the impacts of silver carp on plankton communities of eutrophic Villerest reservoir (France). Aquatic Ecology, 33: 193-204.
7.唐汇娟,谢平.2006.围隔中不同密度鲢对浮游植物的影响.华中农业大学学报,25(3):277-280.
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9.虞功亮, 宋立荣,李仁辉.2007.中国淡水微囊藻分类学研究-以滇池为例. 植物分类学报,45:353-358.
10.Omer-Cooper J. 1947.The Armstrong college zoological expedition to Siwa Oasis, (Lybyan Desent)1935. General Report Proc. Egypt.Acad.Sci., 3:1-53.
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13.Cremer M C, Smitherman R O. 1980. Food habits and growth of silver carp and bighead carp in cages and ponds. Aquaculture, 20:57-64.
14.陆开宏,王扬才,蔡惠凤.2005. 2种摄藻鱼消化酶活性及消化器官组织形态比较研究.水利渔业,25(5):37-39,64.
15.Bitterlich G. 1985. Digestive enzyme patterns of two stomachless filter feeders silver carp, Hypophthalmichthys molitrix Val.,and bighead carp,Aristichthys nobilis Rich. J.Fish Biol., 27:102-112.
16. 董双林.1992.鲢、鳙摄食生物学的实验研究.青岛海洋大学(博士论文).
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