乌龙藻属（Woronichinia）为蓝藻单细胞类群，由于形态类似微囊藻（Microcystis）和腔球藻（Coelosphaerium），而经常被误鉴定。在我国现有的藻类分类学资料中，对该属的分类资料也不够充分，甚至某些种类仍然被错误分类和描述，如在最新出版的《中国淡水藻类—系统、分类及生态》中，已经被定义为该属模式种的赖格乌龙藻（Woronichinia naegeliana），仍然被放在腔球藻属，命名为纳氏腔球藻，且在描述上存在一些偏差，如缺乏关于胶质柄的描述等[3]。作者在全国水体调查中，发现该种大量且广泛存在，并观察到该种的实际特征，据此对该种进行分类学修订。以完善我国对该属类群的分类学描述。

 

    乌龙藻属（Woronichinia）隶属于蓝藻门（Cyanophyta）色球藻目（Chroococcales）平裂藻科（Merismopediaceae）、囊球藻亚科（Gomphosphaerioideae）。模式种：赖格乌龙藻（Woronichinia naegeliana (Unger) Elenkin, 1933）。本属报道11种。

自由漂浮。藻群体略为球形、肾形或椭圆形，通常由2－4个亚群体组成肾形或心形复合体。群体具无色、较透明胶被，胶被离细胞群体边缘较窄，约5－10μm。群体中央具辐射状或平行的分枝状胶质柄（gelationous tubular stalk），细胞胶质柄常常向外延伸形成类似管道状物，也使得胶被变厚，形成透明的放射层（Komárek & Anagnostidis认为该层为群体胶被所形成的辐射状纹理[7]）。细胞为长卵形、宽卵形或椭圆形，罕见圆球形。细胞分裂后彼此分离，呈辐射状排列在群体周边，但在老群体中细胞排列较为密集。

    细胞分裂在群体周边为互相垂直的两个面连续分裂。以群体解聚或群体中释放单个细胞进行繁殖。

 

    Woronichinia naegeliana (Unger) Elenkin, Über neue Famil. Cyano. Acta Instit. Bot. Acad. Scient. URSS, ser. 2, fasc. 1, 30-33, 1933。Komárek & Anagnostidis in Ettl et al., Süßwasserflora von Mitteleuropa 19/1 (Cyanoprokaryota 1. Teil: Chroococcales), 210, fig. 273. 1999.

    Coelosphaerium naegeliana (Unger)Elenkin, Beitr. Kenntnis nied. Alg. Form, Denkschr. Akad. Wiss. Wien, 7:195, 1854; Geitler, in Cyanophyceae, Kryptogamenflora, 249, fig. 121a, b, e, 1932. Chu, p. 86, pl. XXIX, fig, 95. 1950. Desikachary in Cyanophyta 147-149, pl. 28, figs. 9, 6, 1959; Chu H-J in Flora Algarum Sinicarum Aquae Dulcis. Tomus II Chroococcophyceae 83, Pl. ⅩⅩⅫ, fig. 3. 1991; Hu H-J et al. in The Freshwater Algae of China –Systematics, Taxonomy and Ecology, p.64, pl. Ⅱ-8, figs. 2. 2006.

    群体球形、椭圆形、肾形或不规则心形。通常由多个小群体组成复合体。群体面扭曲，不处于一个平面，群体外胶被厚，无色或微黄色，较模糊，胶被离细胞群体边缘较窄，约5－10μm。细胞蓝绿色，具气囊，卵形或椭圆形，长6.1–7.7μm，平均为6.8±0.35μm，宽3.1 – 5.5μm，平均为4.6±0.48μm，长宽比1.23–2.25，平均为1.51±0.18。细胞呈辐射状较紧密地单层排列在群体外围。细胞末端具不易见的管状胶质柄，其宽度与细胞等宽，在老群体中易溶解。胶质柄在群体中央呈放射状分布。细胞胶质柄常常向外延伸形成类似管道状物，也使得胶被变厚，形成透明的放射层。

    分布：该种分布广泛，为常见种，温带地区常见。普遍分布于富营养化湖泊和池塘，有时也形成水华。中国已知分布于云南（洱海、轿子雪山水体）、湖北（武汉东湖边鱼池）、浙江（绍兴、西湖）、江苏（玄武湖）、内蒙古（呼伦湖）、广东（中山）、海南（坝王岭）等。国外分布于欧洲（比利时、卢森堡[10]、瑞典、德国）和北美、印度、日本[11]等。

 

 

图1  乌龙藻Woronichinia形态特征图。 A，B，自然状态的乌龙藻群体；C，鲁哥氏液处理的乌龙藻群体，显示细胞为卵形；D，番红染料正染后的乌龙藻群体，显示胶质柄。图中箭头所指为胶质柄。比例尺＝10μm

Fig. 1 Colonies of Woronichinia. A, B, Colonies sampling from field; C, Colonies from the  fixed Woronichinia sample by Lugol's solution, showing cells as slightly elongate, oval, or obovoid. D, The Woronichinia Colonies dyed by Safranine , arrows indicating the  structure of gelationous tubular stalks . All Bars = 10μm

 

    近年来，16S rDNA等其他分子序列分析表明该属种类与微囊藻属（Microcystis）和腔球藻属（Coelosphaerium）明显不同，属于新属，即乌龙藻 [7, 12]。目前该属已经报道11种[7, 12]。

    乌龙藻与腔球藻十分相似，具有相似的细胞形态和胶被形态，细胞均为卵形，胶被较厚，具辐射状纹理，且均不密贴细胞群体。但2者有着区别。腔球藻的细胞末端以及群体中央没有胶质丝体，而乌龙藻有。腔球藻细胞排列方式为不规则，而乌龙藻为放射状排列。

    乌龙藻与微囊藻群体形态也十分相似，群体均为近球形，细胞辐射状排列，有气囊，胶被不密贴细胞群体。但放射微囊藻（Microcystis botrys）和挪氏微囊藻（Microcystis novacekii）的细胞均为球形，细胞排列更加紧密，充满胶被，胶被外缘离细胞群体的距离较近。而乌龙藻细胞为卵形。需要注意，由于视角不同，所见乌龙藻细胞有时为顶面观，即呈现球形，但实际为卵形或椭圆形，当压片水分较少，藻种群体被压迫扁平时，可以更明显的观察到卵形细胞。乌龙藻的胶被厚，离细胞群边缘较远。细胞为辐射状排列在外围。

    曾呈奎和毕列爵（2005）已经明确将Woronichinia翻译为“乌龙藻属” [13]。但胡鸿钧和魏印心（2006）记录了该属和其中的一种，并将属名译为欧式藻，而没有采用“乌龙藻”的译名[5]。根据优先原则和规范原则，建议接收曾呈奎和毕列爵（2005）的译法，即Woronichinia翻译为“乌龙藻属”。此外胡鸿钧和魏印心（2006）将模式种赖格乌龙藻Woronichinia naegeliana (Unger)Elenkin, 1933仍记录为“居氏腔球藻”，没有承认该种为Woronichinia属的模式种地位[5]，由于他们没有给出理由，因此本文根据国际现行的蓝藻分类系统以及分子生物学的证据，建议采用赖格乌龙藻（Woronichinia naegeliana (Unger)Elenkin, 1933）为本种的正式学名。

胡鸿钧和魏印心（2006）在Woronichinia下收录了一种，即密胞欧式藻（Woronichinia compacta （Lemmermann）Komárek et Hindak, 1988），该种相应中文译名也应改为“密胞乌龙藻” [5]。赖格乌龙藻与密胞乌龙藻的主要差别为密胞乌龙藻没有气囊，而赖格乌龙藻有较多的气囊，其次前者细胞主要形态为宽卵形，其长宽比稍小，且排列更密集。后者细胞的长宽要稍大。

[1]. 朱浩然. 中国淡水藻志·第二卷·色球藻纲. 北京：科学出版社. 1991. 11–23.

[3]. 胡鸿钧，魏印心. 中国淡水藻类——系统、分类及生态. 北京：科学出版社. 2006. 62–68.

[5]. 虞功亮，宋立荣，李仁辉. 中国淡水微囊藻分类学研究－以滇池为例. 植物分类学报，2007，45(5)：727-741. 

[6]. 沈萍，范秀容，李广武主编. 微生物学实验，第三版. 北京：高等教育出版社. 1999. 26-28.

[13]. 曾呈奎，毕列爵主编.  2005. 藻类学名词及名称. 北京：科学出版社. 296.