人们发现一种名为硅藻的水生藻类会利用感光蛋白作为深度指示器。探测与深度相关的光强度及光谱变化能使藻类相应地调节自身生理机能。

 作者：玛丽娜·茨韦特科夫斯卡（Marina Cvetkovska）

 光既是一种能量来源，也是影响依赖光合作用的生命形式生理机能的关键环境信号。水生浮游植物在感知光方面面临着独特的挑战，因为光不仅强度会随水深而减弱，其光谱组成也会发生变化，短波（蓝光和绿光）比长波（红光和远红光）能穿透到更深的水层。迪谢纳（Duchêne）等人在《自然》杂志上发表文章，对一类重要的海洋浮游植物——硅藻如何感知并响应不同深度的光信号展开了研究。通过结合环境建模和精心设计的实验室实验，作者指出硅藻利用被称为光敏色素的光激活蛋白作为深度指示器。

 论文： Diatom phytochromes integrate the underwater light spectrum to sense depth

 光敏色素是能感应红光和远红光的蛋白传感器，存在于包括植物、浮游植物以及部分细菌在内的多个光合类群中。这些蛋白通过在两种状态（Pr和Pfr）之间转换来调控生理和发育过程。处于非活性状态的Pr形式吸收红光后被激活，转变为Pfr。反过来，这种处于活性状态的Pfr形式又会被远红光灭活。下游反应取决于Pfr的比例，因此光敏色素信号会受到所感知光的强度及光谱的影响。光敏色素是植物研究的一个主要关注点，但人们对其在水生浮游植物中所起的作用却知之甚少。由于红光和远红光随着深度增加会显著减弱，这就引发了关于光敏色素在海洋生物中功能作用的疑问。

 迪谢纳及其同事通过一系列实验阐明了这一问题。他们首先利用全球海洋调查（包括“塔拉海洋”科考项目）所采集水样中的脱氧核糖核酸（环境DNA），检测了含有光敏色素的硅藻的地理分布情况。硅藻栖息于世界各大洋，但编码光敏色素的基因主要在温带和极地地区的硅藻中被检测到，而在热带地区的硅藻中则明显缺失。其他硅藻感光蛋白在不同纬度并没有呈现出特定的分布情况，这支持了这样一种假说，即光敏色素的地理分布反映的是对特定环境的适应，而非采样偏差。

 作者认为，他们所观察到的光敏色素分布模式是对温带和极地地区高纬度动荡水域生活环境的一种进化适应。这些地区的垂直水柱会经历季节性混合以及动态变化，使硅藻暴露于快速波动的光强度和光谱之下。相比之下，热带海洋的水柱稳定且长期分层，硅藻大多停留在固定深度。因此，在动荡水域中，准确感知深度并对变化的环境条件做出响应的能力可能对浮游植物是有利的。

 迪谢纳等人还发现，与植物中感应红光的光敏色素不同，硅藻特有的光敏色素对远红光的敏感度降低。相反，硅藻光敏色素能感知在较深水域占主导的低强度蓝光和绿光。通过利用一个由光敏色素调控的荧光蛋白系统，作者揭示出这种硅藻感光蛋白确实会被低强度蓝光和绿光激活，并诱导细胞产生相应反应。迪谢纳及其同事预计，硅藻光敏色素的活性会随深度增加而增强，并且主要受蓝光和绿光波长驱动（图1）。在表层水域，紫外线和红光的抑制作用会降低光敏色素的活性，但在水下几米以下，这些波长的影响极小。

 图1 | 一种深度感知系统。迪谢纳等人报告称，被称为硅藻的海洋藻类利用光敏色素蛋白来感知深度。光敏色素存在两种形式，即非活性（Pr）形式和活性（Pfr）形式，这两种形式的比例会调节细胞反应。海洋表层附近水域中的硅藻会暴露在全光谱光线下，那里的紫外线和红光会将光敏色素转变为非活性的Pr形式。在深水区，只有有限光谱的蓝光和绿光能够穿透，激活硅藻光敏色素。由此产生的Pfr会诱导诸如光合作用过程调节等生理反应，使硅藻能够适应更深的水域环境。

光合作用将光能转化为碳水化合物形式的化学能。这一复杂过程高度依赖光照情况，并且必须受到严格控制以满足细胞代谢需求。对于水生环境而言尤其如此，因为幽深黑暗的水域会对光合作用效率产生负面影响。浮游植物有一系列应对低光照水平的策略，包括对光合机制的组成部分进行改造，但人们对这些细胞变化的调控机制仍知之甚少。

迪谢纳及其同事证明了硅藻光敏色素会影响光合性能。在模拟具有低强度、以蓝光为主的光谱的深水条件的实验室实验中，与含有光敏色素的藻株相比，缺乏光敏色素的突变株光合效率有所降低。在表层水域条件下并未观察到这一结果，这表明这些感光蛋白对于适应光照受限的环境特别有用。

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作者的研究为海洋硅藻对其所处环境光照的进化适应提供了深刻见解。硅藻光敏色素能有效地充当光学深度传感器，提供它们在水柱中垂直位置的相关信息。在存在强烈季节性或每日垂直混合的区域，硅藻会经历光照条件的快速变化，在这种情况下，这一功能尤为有利。

尽管硅藻是水生生物化学循环的关键贡献者，但它们并非这些生境中唯一的光合浮游植物。那么从进化的角度来看，硅藻光敏色素是独一无二的吗？所有陆地植物都含有光敏色素，但绿藻——它们在水生环境中亲缘关系最近的物种，却完全摒弃了这些感应红光的感光蛋白。实际上，这些物种很少有已明确特征的红光响应，而是依靠感应蓝光的感光蛋白来调节其生理机能。在许多与植物无关的其他藻类谱系中也检测到了光敏色素，然而，这些蛋白与植物光敏色素的结构并不相同，这表明它们有着不同的进化起源。事实上，有几项研究报告称，水生光敏色素能对可见光谱内的光做出响应，但检测红光和远红光的能力较差。

迪谢纳及其同事的研究为这一假说提供了有力支持，但也强调了关键的一点——即使在硅藻谱系中，环境对光敏色素的选择性进化也有着强烈影响。感知并响应光谱光变化的能力很可能赋予了含有光敏色素的硅藻一种竞争优势，尤其是在具有动态光照状况的高纬度地区。

这项研究所引发的问题也可以针对其他与环境相关的谱系提出。例如，褐藻（如海带）在全球潮间带和潮下带区域占主导地位，对这些区域有着巨大的生态影响，但该谱系中光敏色素的流行情况和分布情况尚未见报道。揭示其他藻类谱系中是否存在类似（趋同）的进化模式，将有助于揭示光敏色素作为水生光生物学调节因子的广泛作用。