受教于摩尔根“蝇室”的中国遗传学家

冯永康（生命科学史研究者）

中国遗传学筚路蓝缕的百年历程，是与陈桢、李汝祺、谈家桢等老一辈遗传学家的艰辛创业生涯紧密联系在一起的。这些学者早年都曾赴美留学，受教于国际遗传学大师摩尔根（T. H. Morgan，1866—1945）的果蝇实验室。他们从西方学成并带回了现代遗传学的基础理论、实验技术和研究方法，为中国遗传学的初创和发展作出了奠基性的贡献。

陈桢（Ch’en Chen，1894—1957），字席山（Shisan C. Chen），后改协三。1894 年3月14日出生在江苏省邗江县瓜洲镇。1912年，为了获得公费学习的资格，陈桢改入江西省铅山县籍，参加了在南昌举行的江西省公费考试。他以初试和复试皆名列榜首的成绩，进入上海中国公学院大学部预科学习，1914年转入金陵大学农科学习。1918 年，陈桢以优异成绩毕业，获得金陵大学农林科首届农学士学位，留校担任育种学助教。

1918年冬，陈桢考取清华学校留美官费生，于1919年赴美留学。他先是在美国康奈尔大学农学系进修，兴趣未确定。1920年春，陈桢转入哥伦比亚大学研究生院一个学期后，正式在动物学系注册，跟随著名的细胞学家威尔逊（E. B. Wilson，1856—1936）学习细胞学、染色体的遗传理论等课程。然后他选择进入摩尔根的实验室，主要学习遗传学的基础知识。

1921年6月，陈桢提前获得哥伦比亚大学的硕士学位后，继续在摩尔根的果蝇实验室，跟随摩尔根等大师主要进行遗传学实验技术的深造。在注册哥伦比亚大学学籍的后两个学期中，陈桢选学了摩尔根的遗传学课程（上、下） ，每周进行 2小时的听课和 6小时的实验，获得12个学分。同时，他还选学了摩尔根的生理形态学和实验胚胎学（之后这两门课程合为发育的生理基础），每周进行1小时的听课和 5小时的实验，获得 8个学分。在这里，陈桢不仅学习并掌握了基本的杂交技术，还学会了把统计学分析与细胞学相结合的实验研究方法。他是在摩尔根的“蝇室”里进行学习，并进行实验技术专门训练的第一位中国留学生。

李汝祺（Ju-Chi Li，1895—1991），1895 年3月2日出生于天津市。1911 年考取清华留美预备学校，1918 年从清华留美预备学校毕业，翌年赴美进入普渡大学的农学系学习畜牧学。

1923 年，李汝祺进入美国哥伦比亚大学研究院，师从摩尔根及其弟子布里吉斯（C. Bridges，1889—1938）。在摩尔根的“蝇室”里，他利用丰富的实验材料从事黑腹果蝇发生遗传学的研究。经过3年的艰辛工作，李汝祺1926年以《果蝇染色体结构畸变在发育上的效应》之研究论文顺利通过答辩，成为第一个在摩尔根实验室里获得博士学位的中国留学生。

紧接着，李汝祺的博士论文在美国著名学术期刊 Genetics 上发表（1927 年第12卷第2期），被誉为世界上最早以黑腹果蝇为实验材料，研究发生遗传学的经典性文献。

陈子英（Tse-yin Chen，1897—1966），字晋杰，江苏省苏州人。1921 年从东吴大学毕业后进入燕京大学，在摩尔根的杰出弟子波琳 （A. M.Boring，1883—1955） 的指导下攻读学位，成为燕京大学生物学系的第一个遗传学硕士研究生。

之后，陈子英获得洛克菲勒基金会的奖学金，到美国哥伦比亚大学摩尔根实验室继续深造，在摩尔根及其大弟子斯特蒂文特（A. Sturtevant，1891—1970）的指导下，于1926 年获得博士学位。

潘光旦（Quen-tin Pan，1899—1967），原名光亶，别号仲昂，江苏宝山县人。1913 进入北京清华学校学习 （1914 年参加跳高锻炼时受伤锯去一腿，休学两年） ，1922 年从清华学校毕业后赴美留学。他先插班进入新罕布什尔州 Dartmouth 学院三年级学习生物学，于 1924年获得学士学位。

在这期间，他曾利用暑期在纽约州长岛冷泉港优生记录馆参加过优生与遗传研习班，翌年又在该馆参加过人类学和优生学的研究工作。1925 年9月，潘光旦进入哥伦比亚大学研究院学习动物学、古生物学和遗传学课程。利用在哥伦比亚大学学习的机会，潘光旦曾专门聆听过摩尔根的遗传学讲课，于1926年获得硕士学位。

卢惠霖（H-L. LU，1900—1997），又名卢高荣、卢润生，湖北省天门县人。1925年在美国教会办的湖滨大学大学部毕业后，被送到美国海德堡大学插班就读。1926 年秋进入哥伦比亚大学研究生院继续深造，选学摩尔根的遗传学和实验胚胎学以及威尔逊的细胞学和无脊椎动物学，1927 年获硕士学位。

1928 年秋，他在完成博士学位的必修课程后，经威尔逊推荐，到冷泉港海洋生物学研究所开展独立的细胞学研究。1929 年底，卢惠霖因患严重的肺结核病提前回国。

谈家桢 （Chia-Chen Tan，1909—2008） ，浙江省宁波慈溪人。1926年在湖州东吴第三中学毕业后，被免试保送东吴大学。1930年毕业后经胡经甫推荐，进入燕京大学跟随李汝祺攻读遗传学硕士学位。其间，他以《异色瓢虫鞘翅色斑的遗传》等研究论文，申请到赴美国摩尔根果蝇实验室深造的机会。

1934年，谈家桢得到洛克菲勒基金会的资助，来到美国加州理工学院摩尔根的“蝇室”继续深造。在导师杜布赞斯基（Th. Dobzhansky，1900—1975）的直接指导下，他利用对果蝇唾液腺巨大染色体研究的最新成果，先后对黑腹果蝇两个近缘种染色体的结构差别及演变规律进行了开创性研究。他利用细胞遗传学的实验方法，发现果蝇种间的性隔离机制是由多基因突变形成的，从而深化了对进化机制的理解。

1936 年，谈家桢完成了博士论文《果蝇常染色体的遗传与细胞图》，并获得学位。

根据 1920—1930 年代受教于摩尔根“蝇室”的中国弟子，在中国遗传学百年发展进程中的学习与研究之经历，笔者曾以小诗《师从摩尔根“果蝇实验室”的中国遗传学家》一首，参加了 2017 年由人民文学出版社、中国科学报社联合举办的第二届“科学精神与中国精神”诗歌大赛，并荣获奖项。

此外，余先觉（1909—1994），湖南省长沙人。1931 年考入武汉大学生物系，1935年毕业后留校任教。1946 年获得李氏基金资助，被派往美国加州理工学院生物学系留学，并有幸进入果蝇实验室，成为摩尔根大弟子斯特蒂文特的学生。在“蝇室”中，余先觉还得到摩尔根另一弟子刘易斯（E.B.Lewis，1918—2004，1995 年因果蝇发育生物学研究成就获得诺贝尔生理学或医学奖） 在实验研究方面的直接指导。他通过用 X- 射线技术研究果蝇的反向突变和位置效应所获得新发现，于 1949 年顺利通过论文答辩，获得博士学位。

【本博文发布特作如下说明：

（1）博文内容主要选摘自《遗传学在中国的初创与曲折变迁》（上海教育出版社，2022）。

（2）为还原历史本来面目，博文中述及的中国遗传学家，其留美求学经历、师徒关系等，笔者通过继续的学术访谈和学习研究，作了进一步的史料考证，以正视听！以飨读者！】

（2024年8月18日）