遗传学家赵保国的坎坷人生

冯永康（生命科学史研究者）

 20世纪上半叶是细胞遗传学发展的黄金时代。在当时的国际遗传学领域，遗传学中第一个获得诺贝尔生理学或医学奖的摩尔根（T.H.Morgan，1866—1945）在哥伦比亚大学—加州理工学院的果蝇实验室，埃默森（R.A.Emerson,1873—1947）在康奈尔大学率领的玉米遗传学研究团队，以及索恩本（T.M.Sonneborn,1905—1981）在印第安纳州立大学开创的草履虫细胞质遗传学之实验研究，堪称并驾齐驱的三驾马车，携手共同领跑着遗传学的发展。

笔者在前面撰写并发布的文章中，已经陆续介绍了受教于摩尔根“蝇室”的陈桢、李汝褀、谈家桢等中国老一辈遗传学家；介绍了跟随埃默森，毕生践行“手脑并用”的李先闻等老一辈遗传育种学家；今天继续撰文介绍师从索恩本，在细胞质遗传的实验研究上，做出了重要贡献的中国遗传学家赵保国（P.K.Chao）先生。

图1  赵保国（Pao Kuo Chao，1918—1987）

1 艰难奋发的求学生涯

赵保国于1918年出生在河北省赵县一个普通农家，自幼在一个长老会的大院里长大。

1939年，赵保国考入武汉大学生物学系，在中国病毒学的主要奠基人——高尚荫（1909—1989）的指导下，通过刻苦学习完成了本科学业。

1948年，在高尚荫的亲自推荐下，赵保国自费考取了留美研究生。是年，他远涉重洋，来到美国的印第安纳州立大学，进入索恩本的实验室，开始了对草履虫细胞质遗传的广泛而深入地实验研究。

图2 索恩本（T.M.Sonneborn,1905—1981）

1940年代的印第安纳大学，曾经是细胞质遗传学和细菌遗传学的诞生地。在当时，这里不仅云集了卢里亚（S.E.Luria, 1912—1991)）、缪勒（H.J.Muller，1890—1967）和索恩本等著名的遗传学家，还培养出了沃森（J.D.WatsonS，1928—2025）等新一代的遗传学家。

图3  赵保国留学美国印第安纳大学期间与同学的合影

从左至右：David L.Nanney、Dick Siegel、Jim Watson（沃森）和P.K.Chao（赵保国）

（注：照片中的4人，只有沃森是卢里亚的博士生，其它3位都是索恩本的博士生。）

留美初期，身处异国他乡留学美国的赵保国，面对着的是一个要与英语、美国食物和不同的学术等级制度作斗争的艰难处境。虽然自幼在长老会大院里长大，但赵保国在留美期间却似乎并不遵守任何形式的宗教活动，令周围的同事和同行们，常常感到困惑不解，这也给赵保国的学习和研究，增加了诸多的困难。

早在1943年，索恩本就在双小核草履虫中发现放毒性的遗传属于非染色体遗传。在之后，索恩本带着他的弟子们，通过实验观察，证明这是由一种和草履虫共生的微生物kappa带来的性状。

在索恩本的实验室里，其弟子John Preer 首先在显微镜下看到了“毒伤型”草履虫的细胞质中存在可见的Feulgen阳性颗粒。

赵保国接到的一个任务就是要去数一数草履虫细胞中kappa粒子的数量。这项工作必须在双目显微镜下，使用油浸的透镜和带有光栅刻线的载玻片来进行计数。每个草履虫细胞有几百个kappa粒子，它们往往被掩盖在细胞核后面，在最好的情况下，这也将是一项艰巨的任务。但是，赵保国毫无怨言地开始了这个烦难的计数项目。

由于赵保国留美之前在中国能够接触到的所有显微镜都是单目显微镜。他并不知道使用用双目显微镜时，必须调整其中一个目镜以提供适当的双眼视觉。最初他在观察计数草履虫细胞中kappa粒子的数量时，基本上一直是在用一只眼睛做kappa计数，同时徒劳地试图在另一个调整不好的镜片中看物象。这样，每当他去计数kappa粒子时，都会因为出现恶心和痛苦的头痛，而影响工作的进展。直到稍后得到实验室同事的帮助，学会了正确使用双目显微镜后，他的头痛恶心很快就消失。赵保国不仅很快完成了草履虫细胞中kappa粒子的计数工作，而且有了重大的发现：K基因纯合子草履虫的kappa 颗粒数量是杂合子草履虫的两倍。

在实验观察中，赵保国还得到另一个相当出乎意料的结果。由于variety 4草履虫的结合对由一个VII型细胞和一个VIII型细胞组成，并产生VII型和VIII型的接合后体克隆（exconjugant clones）。当然，人们也可以询问细胞的交配类型是否与它们维持的kappa粒子数量有什么关系？赵保国的观察结果表明了肯定的答案。事实上，VII型KK纯合子的kappa颗粒几乎是VIII型KK细胞的两倍。VII型杂合子的kappa粒子数量是 VIII型杂合子的两倍。这种数量上的差异在某种程度上解释了不同交配类型的表达（in some way the expression of alternative mating types）。

从1948年到1955年，在长达7年时间的草履虫遗传学实验研究中，赵保国通过对双小核草履虫不同基因型、匹配型以及细胞质内的kappa数量变化过程之间的关系的不断探索中，做出了一些重要的发现。他撰写出的关于双小核草履虫不同基因型、匹配性以及生活环境中细胞质内的kappa浓度的研究论文，发表在1953年《美国国家科学院院刊》上。该篇研究论文，至今仍然被国际遗传学家引为重要的参考文献。

图4 赵保国的草履虫细胞质遗传实验研究论文（1953）

1954年，赵保国以在《美国国家科学院院刊》上发表的学术论文，获得美国印第安大学博士学位。稍后，他从当地发行的《华侨日报》上看到了新中国成立后发生的日新月异变化的消息，点燃了埋藏在心中对祖国热爱的火花。

1955年6月，赵保国经过历时16天的远洋颠簸，回到了祖国。在其本科恩师高尚荫的热情礼聘下，来到武汉大学生物系任教。

2  被迫伤心地离开武汉大学

1952年至1956年，中国遗传学受到前苏联农业科学工作者李森科(Т.Д.Лысенко，1898—1976)主义的肆虐，陷入极端困难的处境。冠以“米丘林遗传学”的大量谬论，几乎充斥在中国生物学和农学的所有领域。

1952年，随着北京农业大学校务委员会主任乐天宇（1901—1984）的解职和调离，米丘林生物学的传播中心便由北京农业大学南下转移至武汉大学。当时的武汉大学，一些李森科的追随者靠着一些政治和哲学术语，人为制造出一些假学术，把当时整个的武大校园搞得火药味十足。

1956—1958年，武汉大学专门请来苏联专家H.A•吉洪诺娃坐镇课堂，面向研究生和进修生讲授《米丘林遗传学原理》和《孟德尔—摩尔根遗传学批判》等课程。吉洪诺娃在讲课中，大肆批判孟德尔—摩尔根遗传学，极力兜售李森科主义。1959年，武汉大学生物系达尔文主义及遗传学教研室曾将吉洪诺娃的授课讲稿《孟德尔—摩尔根遗传学批判》的全文在匆匆草译之后，由科学出版社出版发行以对外扩大传播。该书前言中写道：“本书的内容，从书名上就可看出，运用‘米丘林遗传学’的辩证的方法、唯物主义的观点，对于孟德尔—摩尔根主义做出了十分公允的、令人信服的分析与批判。”。

更加令人不可思议的是，处于1950年代的武汉大学校内大肆批判摩尔根遗传学的政治环境，以及1958年在高等学校掀起的称之为“拔白旗”的批判资产阶级学术思想运动，回国不久的赵保国竟遭遇到一直没有间断过的政治迫害。当时生物系内的一些以“革命左派”自居的人，批判赵保国所从事的遗传学研究是脱离生产实际的，是为资产阶级服务的。赵保国在美国留学期间所做出的有关草履虫遗传学实验的重要研究成果，也被污蔑成为反动的资产阶级学说。

赵保国早年师从著名遗传学家索恩本进行草履虫的遗传学研究中，铸就成了非常严谨的治学态度和注重实验研究的风格。在遭到愈演愈烈无休止地批判后，他在校园内只能低声下气，逐渐变得消沉孤僻。沉重的精神折磨，逼得他最后精神失常后，还冠以“破坏生产、科研”的罪名被关押隔离审查。

到了1957年，作为赵保国启蒙导师的高尚荫，原本希望赵保国回到他的身边后，能给生物系带来新的科学活力。可是面对武汉大学当时那种大批判的政治环境，使高尚荫本人也处于泥菩萨过河自身难保的境地，根本无力庇护他的得意门生了。最后，赵保国只有在亲人们和一些好心人的帮助下，带着病痛和伤心，被迫离开了武汉大学。他先后来到处于北国的哈尔滨师范学院和黑龙江省科学院应用微生物研究所，继续从事着遗传学的教学和实验研究。

3  重新焕发科学的青春

1956 年8月10日至25日，作为贯彻“百花齐放 百家争鸣”方针典型范例的的遗传学座谈会，在青岛顺利召开。赵保国作为知名的遗传学家，被邀请参加了这次会议。

在青岛遗传学座谈会上，赵保国先后做了8次专题发言。他不仅重点介绍了关于“草履虫细胞质遗传研究”的工作，也谈到了细胞核与细胞质的相互作用与细胞分化的关系。他在发言中谈到的“双小核草履虫不同遗传型、匹配型以及细胞质内的kappa数量变化过程之间关系的不断探索；kappa的行为表现不但受宿主遗传型的控制，包括细胞质的性质、kappa的性质以及环境因素等都影响着kappa的表现”等具有开创性的实验研究成果，当时在国内科学界中还几乎无人知晓，令当时的与会学者有耳目一新之感。

图5  青岛遗传学座谈会留影（1956）（图中第二排左起：7赵保国）

参加完青岛遗传学座谈会后，赵保国又撰写了专论文章《细胞质遗传》，在《科学通报》 1957 年第 6 期上发表。该篇论文引用了包括B.Ephrussi、T.M.Sonneborn和赵保国本人的博士论文等在内的24篇重要研究文章，清楚地阐明了细胞质在遗传决定中的重要作用，以及细胞核和细胞质在统一的细胞中的关系。

图6  赵保国发表（《科学通报》（1957年第6期）上的文章

从1957年到1987年期间，赵保国和他的弟子们一道，继续进行了有关草履虫、枯草芽孢杆菌等微生物的实验研究。他们先后在《哈尔滨师范大学自然科学学报》《遗传》《微生物学报》等专业学术期刊上，发表了《变种4草履虫(Paramecium_āurelia)每一细胞内Kappa颗粒数量与生活循环遗传型和匹配式的关系》《污水中草履虫P.aurelia和P.caudatum的有性过程》等关于草履虫的学术论文，并在中国动物学会30周年年会上宣读，得到与会学者的好评。

1978年3月，赵保国以正式代表的资格来到人民大会堂，参加了全国科学大会。经过几十年风风雨雨洗礼的他，终于重新换发了青春。

赵保国在北京参加会议结束后，一回到黑龙江省科学院应用微生物研究所，便立即组织课题组进行新的微生物遗传学的实验研究项目。他领导的课题组，先后进行了《转化法分离枯草芽孢杆菌8a5 α-淀粉酶基因》《大肠杆菌复制方向》以及《遗传学基础理论》等方面的基础研究。同时，他还在百忙中挤出时间，给微生物所的同事们传授实验技术和补习外语；给不认识的业余科学爱好者的来信求教指点迷津等。

在这期间，赵保国还基于放毒性草履虫的研究结果，提出了人体肿瘤细胞发生的可能机制；并从应用实践出发，拟定了防辐射药物机制理论等重要的研究课题。

1978年10月，中国遗传学会成立，赵保国被当选为第一届理事会理事。

图7 中国遗传学会第一届理事会理事名单（1978）

为了把几十年呕心沥血从事遗传学实验研究获得的成果传给年轻一代，赵保国不仅先后在《科学通报》《生物学通报》《自然辩证法通讯》《生物科学动态》等重要学术期刊上，发表了多篇介绍遗传学理论的专题文章，还编写了供高等学校使用的《普通遗传学》教科书。

图8  赵保国编写的《普通遗传学》（封面书影）

1984年，为纪念遗传学奠基人孟德尔逝世一百周年，中国遗传学会和各省区市的遗传学分会举行了规模空前的隆重的大型学术纪念活动，科学出版社为此专门出版了由中国遗传学会编辑的《孟德尔逝世一百周年纪念文集》。赵保国应约撰写了《关于细胞质遗传的研究历史的叙述》之专题学术文章。

图9  孟德尔逝世一百周年纪念文集（1985）（封面和赵保国文章书影）

1987年4月18日，赵保国因患胃癌逝世。他的严谨治学、注重实验研究的科学风范，平易近人、乐于助人可贵品质，值得后生景仰与传承。

主要参考文献

1 P K Chao. Kappa Concentration per Cell in Relation to the Life Cycle, Genotype and Mating Type in       Paramecium Aurelia, Variety 4, Proc Natl Acad Sci U S A, 1953 Feb;39(2):103-13.  doi:  10.1073/pnas.39.2.103.

2 赵保国.关于细胞质遗传的研究历史的叙述.中国遗传学会. 孟德尔逝世一百周年纪念文集（1884—1984）.北京:科学出版社,1985:147-148.

3 赵保国.细胞质遗传.科学通报，1957(6):165-1.68.

4 赵保国.染色体决定遗传性的事实是如何建立起来的.生物学通报,1957(8):45-49.

5 赵保国.遗传的物质基础.自然辩证法通讯,1957(2).

7 张丽娟,赵保国.转化法分离枯草芽孢杆菌8a5α-淀粉酶基因.微生物学报,1988(2):55-58.

8 赵保国.变种4草履虫（Paramecium āurelia）每一细胞内 Kappa 颗粒数量与生活循环遗传型和匹配式的关系. 哈尔滨师范大学（自然科学学报），1963.

9 赵晓祥,王玉文,赵保国. 污水中草履虫 P. aurelia 和 P. caudatum 的有性过程.遗传,1988(1):26-27.

10 禹宽平.大学怎样发现“潜力股”——美国印第安那大学的故事.现代遗传学教程,2023-02-03.

11 隋淑光.从电影《南海十三郎》想到了赵保国.中国科学报,2014年3月14日.

12 冯永康.遗传学在中国的初创与曲折变迁.上海教育出版社,2022:35,60,97-98.

（2026年3月20日 修稿）