朝花夕拾 | 生物多样性的全球分布模式

原创： 杨预展 生态学文献分享 昨天

写在前面：

本文发表于2000年（Nature），非常系统地描述了全球生物多样性的主要分布模式（规律），目前google scholar显示被引次数为2631次。本文算是生物多样性领域的经典文献之一了。本文作者Kevin Gaston教授终生致力于生物地理学、生物多样性及生态学（尤其是大生态）的相关研究。而本文所总结的相关规律，也逐渐在微生态领域被证实。

Global patterns in biodiversity

Kevin J. Gaston, University of Exeter (now)

Nature, 2000

图1. Gaston教授

本文主要关注了四个方面的内容：物种-丰富度的纬度梯度关系（latitudinal gradients in species richness），物种-能量关系（species-energy relationships），局部-区域丰富度的关系（relationships between local and regional richness），以及物种丰富度的分类学协变性（taxonomic covariance in species richness）。同时，文章也强调，模式及其原理是多变的。例如，每个模式均难以用一种机制全部解析；在不同空间尺度上，观测到的模式可能也会不同；区域性的作用过程可能会影响局域的最终模式。

物种-丰富度的纬度梯度

Latitudinal gradients in species richness

很多的观测数据表明，热带地区（低纬度）的物种丰富度相对较高；随着纬度的增大，物种丰富度逐渐降低（图2）。当然，这是相对简化的一个描述，毕竟变化模式还会受到其他因素的影响，比如环境因素等，纬度并不一定是最直接、唯一的解释。总的来说，纬度梯度模式是在空间尺度上，生物的分化（迁入）与灭绝（迁出）过程所达到的动态平衡。目前已经有至少25种理论探讨纬度梯度模式的形成，主要是基于随机理论、环境稳定性、栖息地异质性等。文章列举了两个可能的解释，均是基于地球的物理结构。第一，假设不存在环境梯度（即整个地球的环境因子是一模一样的），只考虑物种分布和纬度的相关性，则零模型（null models）预测的结果是热带地区物种丰富度最高。第二个解释则是基于面积，热带地区可以利用的相对面积是较大的，而高纬度地区是相对较小的。

图2. 物种丰富度的空间分布模式 

物种-能量关系

Species-energy relationships

物种-能量关系可以算是纬度梯度模式的一种解释。通常认为，在局域尺度上，物种丰富度与可利用能量的关系表现为驼峰曲线，即一定范围内，能量越多，物种丰富度越大（正相关），超过一定范围时，丰富度开始下降（负相关）（图3）。一定范围内，丰富度随着能量的增多而增大是比较容易理解的。毕竟，能量越多，能够承载的生物量越大，能够生存的个体也越多。这种多个体模型（more-individuals model）可能与面积模型（area model）比较相似。比如，物种-面积理论认为，栖息地面积会通过影响生物的地理分布范围而影响物种丰富度；而多个体理论认为，能量通过限制种群大小而影响物种丰富度。通常来说，种群大小与地理范围是正相关的，所以面积和能量就可以被关联起来。（可是，为什么没有解释下降的原因呢？是因为生物的竞争作用吗？） 

 图3. 物种-能量关系

局域-区域丰富度的关系

Relationships between local and regional richness

在生态学里，尺度始终是值得被高度重视的。在多样性的分布模式上，生态学家比较关心的一个主题就是，局域的丰富度与区域的丰富度（或者其他不同尺度的）究竟有什么关系。比如，现在有两种主要的假设（图4）。第一种假设是，局域丰富度与区域丰富度成比例增大或者减小（I型相关）。第二种假设认为，局域多样性在一定范围内随着区域多样性而增大，但始终不会达到区域多样性的高度，而是很快饱和（II型相关）。实际上，现有的观测结果表明，自然界里主要是I型相关。这说明，区域多样性的高低，一定程度上，可以用于评估局部多样性的高低。但是这种相关性，并不等于说是，区域多样性决定了局域的多样性。

图4. 局域与区域多样性的关系

 物种丰富度的分类学协变性

Taxonomic covariance in species richness

最后一个主题就是，不同生物的丰富度之间具有什么关系？如果是协变量，那么就很简单。比如，通过度量一种或者少数几种生物的丰富度，就可以评估整个系统的多样性。但实际上，不同生物的丰富度并不完全一致（可能是正相关、负相关、或者不相关）（图5）。作者认为，即使是呈现正相关的情况，也很可能是取样所导致的，而不一定是真实的正相关。显著正相关的缺失表明，并不能用单个（或者几个）类群的多样性去外推整个系统的多样性。这一点在生态系统的管理方面尤其值得注意。

在本文以外，个人补充一点，除了生物类型以外，还有很多学者在探讨，不同的分类等级是否可以相互替代。例如，门、纲、目、科、属、种，这些水平上的生物多样性是否一致。虽然有些文献发现，属水平或者科水平的多样性，在一定程度上与种水平相当，但是很多人并不推荐该做法。当然，这种替代还是有意义的，尤其是在管理方面。 

图5. 不同生物多样性的相关性