Dendritic connectivity controls biodiversity patterns in experimental metacommunities

Francesco Carrara, Florian Altermatt, PNAS, 2012

école Polytechnique Fédérale Lausanne, Switzerland, Eawag: Swiss Federal Institute of Aquatic Science and Technology, Switzerland

导读：2017年的最后一天，实在想不出来有意义的新年（纪念）礼物，然而不“怀旧顾往”，似乎达不到“憧憬新年”的效果。那么暂且应个景儿，分享一篇旧文，探讨树状河网结构—非常复杂的一种生态系统，定向扩散的驱动下、生物多样性的时空演化趋势。实验设计很有意思，希望对大家的研究有所启发。另祝，新年快乐，多发paper！

河流生态系统可以说是地球上最复杂的生态系统之一。其定向流动（directional flow）的特质，为剖析扩散（dispersal）如何作用于生物多样性空间格局提供了优良的模式体系。理论研究表明，树状河流的连通性会影响物种的扩散，进而影响生态系统的生物多样性。然而，目前仍然缺少相关的数据对此进行证实。本文通过实验模拟河流树状结构、人为操作模拟扩散的发生，来解析河流连通性对于生物多样性形成的影响。

图1. 连通性实验设计

实验设计如图1所示。使用36孔板（每个孔的容积为10 ml）模拟集合群落（metacommunities）。根据每个孔内分别放入9种原生动物和1种轮虫，形成简单的本地群落（local community）。群落内投入3种细菌，喂食动物；并投入原生动物的粪便及土壤，为细菌提供营养。实验在常温条件进行。图1D和图1E分别模拟树状的扩散和栅格状的扩散。扩散的实现过程如图2。

图2. 扩散的过程模拟

群落的时空异质性（spatiotemporal heterogeneity）藉由“干扰-扩散事件”来实现，该过程每周进行两次，共设置6次。具体过程如图2所示：每次随机选择15个孔进行干扰处理。所谓干扰，即清空一个选定的孔。从距离该孔最近的孔内吸取2 ml培养液置于镜像36孔板上与处理孔对应的位置、混匀，然后倒回至被清空的孔内。添加新的培养液，保证每个群落仍然是10ml的总容积。实验进行24天。为了对上述结果进行补充验证，研究人员还设计了模型群落。

图3 图4. RN组和2D组物种丰度展示

如图3和图4所示，无论是控制实验还是模型模拟，RN组和2D组均呈现出相异的物种丰度结果。RN组的alpha多样性变化幅度明显大于2D组（图3和图4A,B），而RN组的多样性显著低于2D组。RN组的beta多样性则显著高于2D组。可以看出，各向异性的扩散与各向同性的扩散所引起的结果是明显不同的。模型模拟的预测结果可以看出，即使时间继续延长，本文所发现的趋势仍然能够继续维持很长时间。

那么，群落多样性与连通性程度具体有什么关系呢？接下来的分析，根据LC相连结点的个数对位点进行分类。H代表“headwater”，这一等级的LC只与下游结点相连，即dH=1；C代表“confluence”，这一等级的结点与一个上游结点和两个下游结点相连，因此dC=3；O代表“outlet”，只有上游一个结点，因此dO=1。如图5所示，H位点的alpha多样性显著低于C位点，其多样性变化幅度也更大。此外，H位点的beta多样性也高于C位点。由此可见，源头区与各向同性的扩散差异更大，这也说明了源头区对于河网结构生物多样性形成的重要性。

图5. 多样性与连通程度的相关性

上述结果展示了扩散作用下群落多样性的动态变化，那么问题来了，如果失去了连通性、扩散作用不存在了，又会是什么情况呢？研究人员设置了隔离（isolation）处理，对此进行探讨。结果发现，由于由于竞争能力的差异，隔离培养结束时，只剩下4个物种，即群落的alpha多样性和beta多样性都下降了。这个结果一定程度上也可以看出，物种扩散与栖息地连通对于集合群落生物多样性维持的重要性。

图6. 隔离处理的实验结果