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写在前面:
本文发表于2000年(Nature),非常系统地描述了全球生物多样性的主要分布模式(规律),目前google scholar显示被引次数为2631次。本文算是生物多样性领域的经典文献之一了。本文作者Kevin Gaston教授终生致力于生物地理学、生物多样性及生态学(尤其是大生态)的相关研究。而本文所总结的相关规律,也逐渐在微生态领域被证实。
Global patterns in biodiversity
Kevin J. Gaston, University of Exeter (now)
Nature, 2000
图1. Gaston教授
本文主要关注了四个方面的内容:物种-丰富度的纬度梯度关系(latitudinal gradients in species richness),物种-能量关系(species-energy relationships),局部-区域丰富度的关系(relationships between local and regional richness),以及物种丰富度的分类学协变性(taxonomic covariance in species richness)。同时,文章也强调,模式及其原理是多变的。例如,每个模式均难以用一种机制全部解析;在不同空间尺度上,观测到的模式可能也会不同;区域性的作用过程可能会影响局域的最终模式。
物种-丰富度的纬度梯度
Latitudinal gradients in species richness
很多的观测数据表明,热带地区(低纬度)的物种丰富度相对较高;随着纬度的增大,物种丰富度逐渐降低(图2)。当然,这是相对简化的一个描述,毕竟变化模式还会受到其他因素的影响,比如环境因素等,纬度并不一定是最直接、唯一的解释。总的来说,纬度梯度模式是在空间尺度上,生物的分化(迁入)与灭绝(迁出)过程所达到的动态平衡。目前已经有至少25种理论探讨纬度梯度模式的形成,主要是基于随机理论、环境稳定性、栖息地异质性等。文章列举了两个可能的解释,均是基于地球的物理结构。第一,假设不存在环境梯度(即整个地球的环境因子是一模一样的),只考虑物种分布和纬度的相关性,则零模型(null models)预测的结果是热带地区物种丰富度最高。第二个解释则是基于面积,热带地区可以利用的相对面积是较大的,而高纬度地区是相对较小的。
图2. 物种丰富度的空间分布模式
物种-能量关系
Species-energy relationships
物种-能量关系可以算是纬度梯度模式的一种解释。通常认为,在局域尺度上,物种丰富度与可利用能量的关系表现为驼峰曲线,即一定范围内,能量越多,物种丰富度越大(正相关),超过一定范围时,丰富度开始下降(负相关)(图3)。一定范围内,丰富度随着能量的增多而增大是比较容易理解的。毕竟,能量越多,能够承载的生物量越大,能够生存的个体也越多。这种多个体模型(more-individuals model)可能与面积模型(area model)比较相似。比如,物种-面积理论认为,栖息地面积会通过影响生物的地理分布范围而影响物种丰富度;而多个体理论认为,能量通过限制种群大小而影响物种丰富度。通常来说,种群大小与地理范围是正相关的,所以面积和能量就可以被关联起来。(可是,为什么没有解释下降的原因呢?是因为生物的竞争作用吗?)
图3. 物种-能量关系
局域-区域丰富度的关系
Relationships between local and regional richness
在生态学里,尺度始终是值得被高度重视的。在多样性的分布模式上,生态学家比较关心的一个主题就是,局域的丰富度与区域的丰富度(或者其他不同尺度的)究竟有什么关系。比如,现在有两种主要的假设(图4)。第一种假设是,局域丰富度与区域丰富度成比例增大或者减小(I型相关)。第二种假设认为,局域多样性在一定范围内随着区域多样性而增大,但始终不会达到区域多样性的高度,而是很快饱和(II型相关)。实际上,现有的观测结果表明,自然界里主要是I型相关。这说明,区域多样性的高低,一定程度上,可以用于评估局部多样性的高低。但是这种相关性,并不等于说是,区域多样性决定了局域的多样性。
图4. 局域与区域多样性的关系
物种丰富度的分类学协变性
Taxonomic covariance in species richness
最后一个主题就是,不同生物的丰富度之间具有什么关系?如果是协变量,那么就很简单。比如,通过度量一种或者少数几种生物的丰富度,就可以评估整个系统的多样性。但实际上,不同生物的丰富度并不完全一致(可能是正相关、负相关、或者不相关)(图5)。作者认为,即使是呈现正相关的情况,也很可能是取样所导致的,而不一定是真实的正相关。显著正相关的缺失表明,并不能用单个(或者几个)类群的多样性去外推整个系统的多样性。这一点在生态系统的管理方面尤其值得注意。
在本文以外,个人补充一点,除了生物类型以外,还有很多学者在探讨,不同的分类等级是否可以相互替代。例如,门、纲、目、科、属、种,这些水平上的生物多样性是否一致。虽然有些文献发现,属水平或者科水平的多样性,在一定程度上与种水平相当,但是很多人并不推荐该做法。当然,这种替代还是有意义的,尤其是在管理方面。
图5. 不同生物多样性的相关性
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