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氧气对于生命的重要性是不言而喻的。除了一些厌氧细菌外,几乎所有生存环境与大气有直接接触的生物都是需氧生物。氧气参与生物体内的新陈代谢过程,为维持正常生命活动提供必需的能量;氧气的出现也改变了地球大气圈,由于生物的进化与地球环境变化是协同进行的,因此地球历史上氧气浓度的波动也必然影响着生物进化历程。此外,正是氧气的参与,使得大气圈的上层形成臭氧层,保护地球生命不直接暴露在紫外尤其是短紫外的辐照之下,而这种没有阻挡的大剂量近紫外照射对所有生物都是致命的。
下面结合Science上的几篇文章谈谈氧浓度的变化对生物进化的影响。
氧气是哺乳动物进化的“催化剂”
地球上的哺乳动物之所以能长得更庞大,并掌握对地球的统治权,在很大程度上依赖于近2.5亿年来地球大气层中氧气含量的2次大增长。这一观点是美国Rutgers大学海洋与海岸科学研究所Paul G. Falkowski教授与其同行,经过长期研究后得出的结论。
Falkowski等人通过分析海底原始沉积物中碳和硫的同位素记录,计算出过去数亿年内大气中的氧含量,发现6亿年前的大气氧含量约为20%,与现在相近,直到4亿年前一直相当稳定。而在大约3亿年前,大气氧含量突然升高到30%,随后在2.4亿年前又骤降至12%.到了5000万年前,氧气水平回升至17%,4000万年前,这一含量达23%.现在,大气中的氧含量达21%.研究人员在报告中说,大气中氧气含量的上升,对大型动物的进化起到了某种促进作用。(Science,2005,309:2202)
Falkowski说:“更多的氧气应该有益于哺乳动物的进化。哺乳动物将食物转化为能量的效率要比爬虫类动物低4到6倍,因此,它们需要较高的氧气浓度使肌肉有效地工作。此外,较大的哺乳动物在耗氧量上要高于较小的同类。因为,这些大块头需要十分费力地将血液输送到各组织器官那里,大气中较高的含氧量将有助于它们获得更大的进化机会。”
尽管有人对Falkowski的报告持怀疑态度,但多数科学家对此给予高度评价。美国西亚图Washinton大学的天体生物学家及古生物学家Peter Ward说:“上述研究结果已激发出一些非常有趣的研究课题,科学家们现在正在研究氧气浓度,如何影响非哺乳动物的进化过程。”
对海洋中的无脊椎动物的研究也发现,在更冷和氧气含量更高的水体中,那里的生物的体积也更大。诚然,石炭纪时代的大气气压确实比现在高。这就基本可以推断那些远古庞然大物的一个决定因素正是氧含量较高。但这究竟是怎样导致它们体积变大的,目前科学家还很难回答。
高氧气含量造就远古昆虫
科学家们通过化石记录发现,在恐龙之前,地球上就有巨大的物种存在,它们就是3亿年前石炭纪的巨型节肢动物。据推测,石炭纪的千足虫和蝎子体长可达1米以上,有一种蜘蛛的腿长达50厘米。最著名的化石样本,是1979年在英国德比郡采矿场地下挖出的一具巨型蜻蜓化石。它的翼展竟超过78厘米,与现在的鹰差不多。同时,与此相似的巨型昆虫化石在法国、俄罗斯和美国相继发现,并且它们都来自石炭纪。石炭纪为什么会进化出如此巨大的昆虫?有一种观点认为:石炭纪时期地球大气层中氧气的浓度高达35%,可能是富含氧气的空气促进了这些巨型昆虫的进化。
不久前,美国耶鲁大学的生物学家Robert Berner等人发表的一项古气候研究,肯定了这一猜测。Berner等人在报告中指出,石炭纪时期地球大气层中氧气的浓度高达35%,比现在21%的氧气浓度要高很多。许多节肢动物通过遍布肌体的微型气管直接吸收氧气,而非通过血液间接吸收氧气,所以高氧气含量能促使昆虫向“大个头”方向进化。(Science,2007,316:557)
为弄清高氧气含量是否推动了古代超大蜻蜓等节肢动物的进化,研究者对现代蜻蜓进行了研究。原来,昆虫是通过它们身体上的气孔系统“呼吸”的。气孔连着气管,且由上到下又附着更多层越来越小的气孔,由此把氧气输送到全身。在目前的氧气水平下,蜻蜓等节肢动物气孔系统的总长度已经达到最低极限,低于这个限度,氧气就会不够用。因此,根据这一构造可以判定,空气中氧气含量的多少决定昆虫的形体大小。在高浓度氧气环境中,“大个头”的昆虫有进化上的优势,它们可以获得更多的氧气。
氧浓度波动与生物灭绝
从地球发展史上看,地球大气中的含氧量曾经发生过多次重大波动。最近的地球化学模型显示,地球大气含氧量曾经上升到35%,后来在1.2亿年的时间内降至15%.地球大气含氧量发生如此重大波动,对地球生物圈造成的影响可想而知,有时甚至会造成物种灭绝。
地球大气含氧量发生重大波动,对地球生物圈有时会造成灾难性的影响。2.5亿年前的二叠纪末期,地球上演了一场大规模物种灭绝的悲剧,其原因可能在于那时大气中的氧气浓度从约30%骤然降至10%左右。
古生物学家告诉我们,地球上宏观生命的历史分为三个巨大的时代∶古生代、中生代和新生代。每个时代又分为若干个阶段。古生代后半期,其中泥盆纪终止于大约3.6亿年前;石炭纪终止于2.8亿年前,而二叠纪终止于2.5亿年前。2亿5千万年前,二叠纪末期上演了一场大规模物种灭绝的悲剧,其原因可能在于那时大气中的氧气浓度从大约30%骤然下降到10%左右。
每种动物都有自己的最低氧气浓度要求,这是每个物种只能在一个特定纬度地区生活的原因。例如,人类不能在海拔5100米以上生活。如果氧气浓度只有12%,就好比生活在海拔为5300米的地区。对于那些毫无准备的动物来说,氧气浓度下降一半会对它们的生活产生深远影响。
美国Washington大学进化生理学家Raymond B. Huey和古生物学家Peter D. Ward认为,氧气浓度在二叠纪中期达到30%,当时各种动物可以在任何纬度地区生活,但随着氧气浓度的降低,原本在海拔6000米地区生活的动物就只能在海拔300米处生活,二叠纪时期近一半的陆地都不适合物种生存。因此,在高纬度地区生活的动物,由于不能及时调整自身的呼吸系统,可能就会灭绝。此外,由于大批动物被“挤”在十分有限的范围内,一些动物也可能会因为生活资源有限而灭绝。(Science,2005,308:398)
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