图1：高榕Ficus altissima的专性传粉小蜂。

隐秘的花花世界（The secret of figs）

引言

         植物开花大多为了炫耀花儿的美丽或芳香，吸引昆虫来拜访。然而，绚丽多姿的植物界中却有一类植物反其道而行之。它们虽有柔嫩漂亮的花朵，但花儿被隐藏在密封的球形榕果内，不为外界所见。令人称奇的是，其传粉昆虫——榕小蜂天生就有一种神奇的本领，能嗅到空气里榕果中雌花开放时的味道，于是“养在深闺有人识”的故事就这样展开了。

花开为了谁？

            试问，花开为了谁？肯定有植物学家回答：招蜂引蝶，传播花粉，繁衍后代。通常，虫媒植物为了传播花粉，大多生着一幅花型大而漂亮的面孔，生怕尺寸太小、花貌平平而被传粉昆虫忽略，如荷花、牡丹、菊花、兰花等。有的虫媒植物花色艳丽，气味浓郁，常见的如蜜源植物紫云英、槐花，浓香扑鼻的夜来香、晚香玉，甚至是散发恶臭味儿的疣柄魔芋、以臭闻名的热带雨林植物大花草等。这些靠虫媒传粉的花，似乎都有个担心：可千万不要成为花丛中的“灰姑娘”而受虫儿冷落呀！

             你知道吗？丰富多彩的自然界，还存在着这样一类植物。它们将自己的花朵悄悄地隐藏起来，用厚实而肉质的花序托将花儿包裹其内，从花芽萌动、开放到结果，都在一个封闭幽暗的环境中完成。外界不能一睹其开花的风采，虫儿也看不见花开时的绰约风姿。它们呀，就是植物界唯一一类具有隐头花序的植物——榕属（Ficus）植物。

         榕属又名无花果属,桑科(Moraceae)常绿乔木或灌木。之所以称榕属植物的花序为隐头花序，是因为其结构类似于向日葵的开放式头状花序。可不知为什么，造物主将这一圆饼状的头状花序内陷合拢，成为一个球形密封的隐头花序，如人们熟知的无花果。掰开熟透的无花果，你一定会为里面成熟的内瓤散发出的甜香所吸引，同时也会为里面夹杂的籽儿费解。放进嘴里吃起来甜甜软软的瓤，正是这头状花序托，而那些一粒粒的籽儿，就是无花果尚未发育完全的种子。

         无花果原产地中海，西汉时张骞出使西域，由波斯带入我国，逐渐成为传统栽培水果，在新疆等地尤为丰产。遗憾的是，当时只引种了植物，没有引进与无花果相匹配的榕小蜂。由于缺少有效传粉，我国的无花果找不到能发芽的种子，主要靠扦插进行无性繁殖。

图2：高榕Ficus altissima的传粉小蜂，苞片口已经松动。

你是我的唯一

             那么，隐头花序植物究竟是怎样传宗接代的呢？在长期进化过程中，花儿与虫儿之间，形成了一种天然的默契——虫儿生来为花儿飞，花儿绽放仅为虫儿来。隐头花序植物自然也不能免俗，但它只对一类传粉昆虫——榕小蜂情有独钟，稳定地形成了榕树和榕小蜂的协同进化关系。所谓协同进化关系，是指两个物种之间在漫长的进化过程中，形成一种相互适应的进化关系，其中一个物种在形态或功能上的改变，会引起另一方适应性的进化。

         就隐头花序（即榕果）来说，榕树为榕小蜂提供了产卵繁殖后代的场所，榕小蜂为榕树的授粉提供了可能。最令人称奇的是，越来越多的研究表明，一种榕小蜂只为一种榕树传粉，而一种榕树也只有唯一的一种传粉榕小蜂可以进入到果腔内传粉或产卵。当然，由于环境等因素的影响，也有极少数的榕属植物会加以变通，进化为一树多蜂或一蜂多树的繁殖生物学本领，从而达到“香火延续”的目的。

          事实上，科学家对榕树和榕小蜂的协同进化研究一般都在热带雨林或亚热带森林中进行，常人很少有机会亲自体验。然而，如果你稍加留心，也许会发现在你身边，探寻这样隐秘的花花世界并非难事。不信，请跟我来。

图3：Ficus pulima 攀爬于枸骨上的薜荔果。

薜荔果的秘密

           初夏的一天，行走于植物园内。不经意间，惊讶地发现枸骨丛中隐藏着一颗颗饱满的大果实。它们形似陀螺或梨果，头尖底平。这不正像一个成熟的无花果吗？好奇之余，用手轻轻捏了一下，竟然硬邦邦的，没有无花果那么软。稍微用力一掰，这胖嘟嘟的果实就一分为二了。天哪，花序里面竟如此整齐，如刚修剪过的草坪，平平整整地排列着许多肉眼未能分辨的小花。

         朋友是研究榕树与其传粉昆虫榕小蜂的协同进化关系方面的专家，听我描述一番，又看了照片，告诉我这是薜荔。自古以来，人们就用其茎叶做药，有祛风除湿、活血通络的作用。薜荔果含有大量可食用果胶物质，在长江以南地区常用来制作凉粉。试想，亮晶晶的一碗薜荔凉粉，加入少许冰糖和冰块，不失为盛夏消暑的佳肴。

        我把半个榕果放到解剖镜下，这下就更明白这个隐头花序的结构了。瞧，果实壁上渗出了点点白色的乳汁，那是桑科植物特有的乳汁导管组织分泌的。硕大的果腔内，铺就了一层红色的“地毯”，其实是一朵朵尚未成熟的雌花。此时，雌花的柱头早已伸出，亮晶晶的，温润芳香。这是为了等传粉榕小蜂进来后，将其子房提供给榕小蜂传粉或产卵。一旦榕小蜂钻入雌花的子房产卵，这类雌花就成了不育的“女汉子”，不会接受雄花的花粉而受精结籽，成为失去性别的中性花——瘿花。没有榕小蜂钻入的雌花，接受榕小蜂带来的花粉后，正常发育受精，最终结籽。

图4：薜荔榕果的隐头花序的内部结构放大图。

图5：薜荔榕果的隐头花序的内部结构图。

世代协同繁衍

            榕小蜂是如何进出这神秘的“堡垒”呢？榕果的截平端有一个层层叠叠的苞片口（图4），苞片口附近生长着许多雄花。一旦嗅到隐头花序内雌花散发出的成熟味道，那些身体纤细瘦弱、体长仅有两三毫米长的榕小蜂就会从稍微松动的苞片口进入。英勇的榕小蜂为了到雌花区产卵，利用头顶的一双触角，巧妙地将一层又一层的苞片顶开，穿过层层叠叠的苞片缝隙。然而，历尽千辛万苦，能到果腔内的榕小蜂大多数都已经“缺胳膊少腿”。不过，这一路的伤痛都无法阻止坚韧的榕小蜂继续行使其使命。很快，雌蜂会将产卵器从雌花的柱头插入到子房内，把卵产在子房。有的雌蜂还带来了外源花粉，顺便沾到柱头上，替榕树完成传粉。做完这一切后，大部分雌蜂会很快死去，被果腔内的组织分解吸收。

         没过几天，榕果苞片口的雄花成熟了，榕小蜂的后代也孵化出来了。刚出生的雄蜂光滑利落，无翅无触角，一辈子（生活史为1到2个月）都不变样地生活在榕果里。相反，雌蜂有模有样，头顶触角，身有双翅，尾带交配器，浑身散发着成熟的气息，吸引异性前来交配。完成交配的雄蜂，有的立即死去；有的会咬破层层苞片，让“爱妻”顺利飞出榕果，然后才永远地合上双眼。雌蜂肩负着繁殖后代的重任，它们轻舞双翅，穿过苞片口附近的雄花群，翅膀上会沾满花粉。飞出去干什么呢？原来另一棵薜荔树上的雌性隐头花序的雌花开放了，正散发着诱人的香味吸引榕小蜂前往。新生的榕小蜂如前辈们一样，将飞往别的隐头花序，继续“闯关”完成使命。

             当然，上述的薜荔榕果在功能上分为雌雄异株。也有的榕属植物雌雄同果，同一个榕果里既有雌花也有雄花。根据柱头的长短，雌花分为长柱花和短柱花，这是为了适应榕小蜂而进化出的可育种子和可产卵的两类雌花。成功闯进榕果的榕小蜂在黑暗里传粉，产卵后就地死去，而榕小蜂后代则穿过苞片口的雄花群，携带着花粉又飞向新的榕果,开始新一轮短促而精彩的生命乐章！

           这可怜可爱可敬的榕小蜂；这天造地设、结构精巧的隐头花序；这惊心动魄、亡命天涯似的“闯关授粉”，在全球热带和亚热带地区近千种榕属植物中，不断上演，生生不息。

图6：可敬可爱勇敢的小蜂。

图7：凭着准确无误的嗅觉，蜂拥而上的榕小蜂。

注：本文发表于《科学画报》 2013.12（部分图片由中国科学院西双版纳热带植物园彭艳琼研究员提供。）