史前巨大节肢动物阿瑟普莱拉的头什么样？

经过170年的搜寻，科学家们终于知道了已知最大的节肢动物阿瑟普莱拉（Arthropleura）的头部长什么样，这解开了其亲缘关系的关键。

在曾经栖息在我们星球上的所有生物中，大型节肢动物被视作怪异、几乎超自然的存在，引起了人们病态的迷恋。从巨大的蜻蜓到庞大的海蝎子，这些甲壳类生物达到如此尺寸的前景似乎不自然，仿佛它们的存在违反了某种自然法则。尽管如此，在中古生代到晚古生代期间，节肢动物达到了它们的现代后代所无法想象的大小。然而，即使在一个巨大昆虫的世界里，阿瑟普莱拉也作为有史以来已知的最大的节肢动物而脱颖而出。在3.45亿至2.9亿年前，这些长度超过2.6米的生物（1），在今天的北美和欧洲爬行，留下了类似履带的痕迹（2, 3）。

自1854年被发现以来，阿瑟普莱拉是少数几种经常出现在流行媒体中的灭绝节肢动物之一，出现在如《与怪物同行》（2005年）、《生命之初》（2010年）和《我们星球上的生命》（2023年）等纪录片中，以及2007年的电视剧《远古入侵》。这种生物还因为成为100多篇科学论文的主题而受到关注。关于阿瑟普莱拉的分类历史充满了激烈的争论：Jordan和von Meyer将首个物种描述为一种十足目甲壳类动物；Salter认为它是一种板足鲎；Waterlot将其解释为一种与三叶虫地位相当的独特双叉节肢动物，而Manton则认为阿瑟普莱拉是一种独特的单肢类节肢动物，不属于多足类或昆虫类，Rolfe和Ingham将该属归入多足类中的一个独特群体。最近，Wilson和Shear（4）建议阿瑟普莱拉是一个冠群千足虫。

这种不确定性的原因很简单：尽管关于它的资料相对丰富，但阿瑟普莱拉主要是通过碎片化化石来了解的。例如，这种生物的头部特征从未为人所知，这使得完全解决其在多足纲中的位置变得困难。自1980年代以来，一直有传言称阿瑟普莱拉的头部已知但未被描述。然而，唯一描述头部的出版物后来被证明错误地详细说明了颈部，即位于头部后面的身体节段。未经证实的报告还暗示阿瑟普莱拉具有双翅片——容纳两对肢体的背部体节——就像千足虫一样。然而，最终，对阿瑟普莱拉的解释依赖于与更完整、密切相关的分类群的比较。Wilson和Shear（4）提出的普遍接受的千足虫身份是基于来自泥盆纪的一种远小于它的生物Microdecemplex的解剖学。

现在，阿瑟普莱拉之谜似乎已经解决。在本期《科学进展》杂志中，Lhéritier等人（5）描述了来自法国蒙特肖-莱斯米讷斯石炭纪的阿瑟普莱拉异常保存良好的标本。基于两个几乎完整的幼年个体的显著发现，呈现了这个神秘节肢动物的新视角。借助微计算机断层扫描成像，作者揭示了仍埋藏在岩石基质中的化石细节。扫描确认阿瑟普莱拉无疑是一个与千足虫有亲缘关系的多足类动物。动物后部的完整视图揭示了尾刺的存在，并证明了大多数身体节段确实是双翅片。然而，最激动人心的发现来自于标本的头部，它们呈现出千足虫和蜈蚣特征的马赛克。

七节触角和带有明显颚叶的下颚无疑是千足虫的特征，但头部缺乏在冠群千足虫中发现的板状颚颏。头部后面存在一个改良的颈部也是千足虫的典型特征，但在阿瑟普莱拉中，这表现为一对肢体。在千足虫中，颈部没有附肢，表明阿瑟普莱拉不能属于千足虫冠群。然而，在新标本中看到的完全包裹的下颚和类似腿部的第二颚足是在蜈蚣中发现的，尽管阿瑟普莱拉缺乏该组特有的有毒前爪。阿瑟普莱拉标本还拥有柄状复眼，这是在冠群多足纲中未知的特征，但在已知解决于多足纲干群中的已灭绝euthycarcinoids中出现（6）。这些细节一起，可能看起来让阿瑟普莱拉比以前更加——如果不是更多的话——像一个谜，但阿瑟普莱拉看似嵌合的特性实际上是重要的证据，可能有助于回答关于多足纲内部组织的一个基本问题。除了蜈蚣和千足虫，当今还存在另外两个多足纲群体：pauropods（甲壳类）和pseudocentipedes（或称为花园蜈蚣）。这两个微小的群体长期以来一直被认为基于解剖学数据与千足虫有密切的亲缘关系，并组成了一个名为Progoneata的群组，而蜈蚣与千足虫的关系较远（7）。这一传统观点最近受到了分子数据的挑战，这些数据表明蜈蚣和千足虫之间存在密切关系（形成一个名为Pectinopoda的群组），而排除了pauropods和pseudocentipedes，后者在它们自己的群组Edafopoda中得到了解决（8）。

结合了千足虫和蜈蚣特征的阿瑟普莱拉，可能是这个基于分子的亲缘关系假设的首个形态学支持。为了测试这一点，Lhéritier等人进行了一项结合分子和形态学数据的系统发育分析，并将阿瑟普莱拉以及假定的arthropleurids Eoarthropleura和Microdecemplex包括在内。他们的结果显示，将蜈蚣和千足虫统一在Pectinopoda内是合理的，但并没有将arthropleurids作为一个自然群组恢复出来，这表明Microdecemplex是一个冠群千足虫，而阿瑟普莱拉则与Eoarthropleura一起，要么在千足虫干群内，要么在Pectinopoda的干群内得到解决。阿瑟普莱拉位置的可变性完全归因于Eoarthropleura，后者在分析中约有70%的数据不完整，因而知之甚少。

Lhéritier等人建议，这种不完整的画面可能导致Eoarthropleura比其真实的系统发育位置更基础地得到解决，实际上拖低了阿瑟普莱拉的位置。一个关键因素很可能是围绕Eoarthropleura肢体状况的不确定性，尽管后续作者已提出Eoarthropleura具有双翅片，但Lhériter等人保守地处理每个背板只容纳单对肢体，如同Eoarthropleura的原始描述那样。实际上，这一关键的千足虫特征在Eoarthropleura中的存在与否仍然未知。总的来说，阿瑟普莱拉最有可能代表一个干群千足虫（图1），并为Pectinopoda提供了令人信服的形态学支持，这一结果对我们解释其他古生代多足类物种的含义可能有所启示。阿瑟普莱拉的位置还表明，一些蜈蚣特征——如封闭的下颚和类腿形的第二颚足——代表了Pectinopoda的祖先状态。

图1. 阿瑟普莱拉在多足纲中的系统发育位置。

展示了euthycarcinoids、pauropods、symphylans、arthropleurids、chilopods和diplopods之间头部解剖的形态和同源性。插图由Ashley Mastin/Science Advances提供。

我们现在已经毫无疑问地获得了迄今为止关于阿瑟普莱拉最完整的视图。然而，关于这个异常生物仍有疑问。基于头部形态学以及与其他多足类物种的比较，作者们将阿瑟普莱拉解释为食腐动物（以死亡生物为食）；然而，由于缺乏来自消化道的直接证据，阿瑟普莱拉究竟吃了什么仍然不清楚。这个生物的饮食显然对其在古生态群落中的角色有影响。鉴于该生物达到的巨大体积以及即使在密切相关的节肢动物群体中，大型身体尺寸的发展也可能有多种不同的因果关系（9），这一点颇具兴趣。呼吸器官也仍然未知，这留下了阿瑟普莱拉可能是水生生物的可能性（之前对Eoarthropleura提出的假设）。虽然阿瑟普莱拉被发现的大型足迹和多样化的环境表明其陆地生活习性，但Montceau-les-Mines标本中的柄眼（这不太可能代表一种祖先条件，而是独立衍生的条件）也已知存在于可能是两栖类的euthycarcinoids中（10）。柄眼可能是适应水下生活方式的适应。

然而，即使这些标本具有两栖习性，这并不意味着阿瑟普莱拉一生都在湖泊和河流周围活动。Lhéritier等人描述的标本是幼体，因此为我们提供了一个独特的视角来观察这种巨型节肢动物的个体发生过程。识别幼体材料对于界定该属内的物种具有重要意义，因为许多先前确定的阿瑟普莱拉物种具有与幼体非常相似的装饰，并且它们本身可能就是幼体。这是一个重要的结论，很可能对我们的理解产生重大影响，即阿瑟普莱拉的物种多样性和进化历史。幼体和成体可能居住在略有不同的环境中，柄眼可能是成体丧失的特征。未来的工作评估阿瑟普莱拉物种的个体发生阶段及其环境关联，可能会极大地引起兴趣，以确定幼体是否占据了与成体不同的栖息地。展望未来，进一步发现有关阿瑟普莱拉生物学的可能性很大。随着最大已知节肢动物亲缘关系的谜团得到解决，终于可以开始重建这个异常生物的生命历程了。