发现真核细胞固氮能力的细胞器

微生物具有固氮作用，是把氮气转化为含氮化合物的重要过程，也是把氮气变成有机物成分的重要基础。从某种意义上来说，这也是生态循环的重要基础，甚至是控制生态总体规模的限速步骤，正是因为解决了固氮过程，人类利于氢气合成氨，才彻底突破了食物大规模生产的限制。过去一直认为生物只有微生物具有固氮能力，最近发现在真核细胞中也存在能固氮能力的细胞器。当然作者认为，这也是一种共生进化现象，类似叶绿体和线粒体的进化，并给这种类细胞器名为硝质体。这一最新发现一方面颠覆了过去认知，也给建立绿色生态系统提供了新思路。

研究人员发现了一种细胞器，一种基本的细胞结构，可以将氮气转化为对细胞生长有用的形式。

在藻类中发现这种称为硝基质体的结构可以加强对植物进行基因工程改造以转化或“固定”自身氮的努力，从而提高作物产量并减少对肥料的需求。该研究成果于4月11日发表在《科学》杂志上1.

The nitroplast: A nitrogen-fixing organelle | Science

“教科书说固氮只发生在细菌和古细菌中，”该研究的合著者、加州大学圣克鲁兹分校的海洋生态学家乔纳森·泽尔（Jonathan Zehr）说。他补充说，这种藻类是“第一种固氮真核生物”，指的是包括植物和动物在内的生物群。

2012 年，Zehr 和他的同事报告说，海藻 Braarudosphaera bigelowii 与一种名为 UCYN-A 的细菌密切相互作用，这种细菌似乎生活在藻类细胞内或藻类细胞上2.研究人员假设UCYN-A将氮气转化为藻类用来生长的化合物，例如氨。作为回报，细菌被认为从藻类中获得碳基能源。

但在最新的研究中，Zehr和他的同事得出结论，UCYN-A应该被归类为藻类内部的细胞器，而不是一个单独的生物体。根据之前一项研究的遗传分析，藻类和细菌的祖先在大约1亿年前进入了共生关系，Zehr说。最终，这产生了硝基质体细胞器，现在在B. bigelowii中可见。

定义细胞器

研究人员使用两个关键标准来确定细菌细胞是否已成为宿主细胞中的细胞器。首先，所讨论的细胞结构必须通过宿主细胞的世代传递。其次，结构必须依赖于宿主细胞提供的蛋白质。

通过对处于细胞分裂不同阶段的数十个藻类细胞进行成像，研究小组发现，在整个藻类细胞分裂之前，硝基体一分为二。通过这种方式，一个硝质体从亲本细胞传递到其后代，就像其他细胞结构一样。

接下来，研究人员发现硝质体从更广泛的藻类细胞中获得了生长所需的蛋白质。Zehr说，硝化体本身 - 占每个宿主细胞体积的8%以上 - 缺乏光合作用和制造遗传物质所需的关键蛋白质。“很多这些蛋白质（来自藻类）只是填补了新陈代谢的空白，”他说。

Zehr说，这一发现要归功于日本高知大学的研究作者Kyoko Hagino的工作，他花了大约十年的时间微调了一种在实验室中种植藻类的方法，这使得它能够得到更详细的研究。

“这是非常了不起的，”在瑞典乌普萨拉大学研究细胞器如何进化的Siv Andersson说。“他们真的看到了所有这些我们认为是细胞器特征的标志。

升级工厂

Zehr说，了解硝质体如何与其宿主细胞相互作用可以支持设计能够固定自身氮的作物的努力。这将减少对氮肥的需求，并避免它们造成的一些环境破坏。“使该系统发挥作用所涉及的技巧可用于工程陆地植物，”他说。

“作物产量主要受到氮可用性的限制，”在德国杜塞尔多夫海因里希·海涅大学研究共生细菌的伊娃·诺瓦克说。“当然，在作物植物中拥有固氮细胞器会很棒。但她警告说，将这种能力引入植物并非易事。例如，含有硝质体遗传密码的植物细胞需要以这样一种方式进行工程设计，即基因在一代之间稳定地转移。“这将是最困难的事情，”她说。

“看到这项工作建立起来，这无疑是理解的主要垫脚石，这既是一种高兴，也非常令人印象深刻，”弗吉尼亚州里士满弗吉尼亚联邦大学的细胞生物学家Jeffrey Elhai说。

真核细胞非常复杂，例如，它们具有各种细胞器，这些细胞器是具有特定功能的膜结合结构。其中两种细胞器（线粒体和叶绿体）在呼吸和光合作用中发挥作用，是从内共生细菌整合到真核细胞进化而来的 （1）。在海洋系统中，一些固氮细菌是微藻的内共生体，例如Candidatus Atelocyanobacterium thalassa （UCYN-A），它是单细胞藻类Braarudosphaera bigelowii的蓝藻共生体（2）。在本期第217页，Coale等人。（3）报道内共生体与宿主细胞的结构和功能紧密结合，这是细胞器的特征。这些发现表明，UCYN-A已经从共生体进化为用于固氮的真核细胞器 - 硝质体 - 从而将被认为仅由原核细胞执行的功能扩展到真核生物。

编辑总结

固氮微生物和需要氮生长的固碳真核生物之间已经形成了许多伙伴关系。人们推测真核生物具有源自内共生的固氮细胞器（称为硝基体）的可能性。研究具有蓝藻内共生体的海藻，Coale 等人。使用软 X 射线断层扫描来可视化藻类的细胞形态和分裂，揭示了一个协调的细胞周期，其中内共生体分裂并均匀分裂，类似于这些细胞中质体和线粒体的情况（参见 Massana 的透视）。蛋白质组学显示，这种结构中相当一部分蛋白质是由藻类编码并从藻类中输入的，其中包括许多对生物合成、细胞生长和分裂至关重要的蛋白质。这些结果为从内共生体到真正的细胞器的转变提供了一个迷人的视角。——迈克尔·芬克（Michael A. Funk）

论文摘要

共生相互作用是叶绿体和线粒体细胞器进化的关键，叶绿体和线粒体细胞器介导真核生物的碳和能量代谢。生物固氮，减少大气中丰富的氮气（N2）到生物可利用的氨，是原核生物专门执行的关键代谢过程。念珠菌Atelocyanobacterium thalassa（UCYN-A）是一种代谢流线型的氮2-固定蓝藻先前报道是海洋单细胞藻类的内共生体。在这里，我们表明UCYN-A已经紧密整合到藻类细胞结构和细胞器分裂中，并且它导入了藻类基因组编码的蛋白质。这些是细胞器的特征，表明UCYN-A已经超越了内共生，N2-固定细胞器，或“硝基体”作为早期进化阶段发挥作用。