文 章 信 息

期刊名称：Grassland Research 《草地研究（英文）》

中文标题：青藏高原植物群落微生境与稳定期高寒草甸的协同效应

第一作者：林   丽（中国科学院西北高原生物研究所）

通讯作者：徐兴良（中国科学院地理科学与自然资源研究所）

翻译者：林   丽 中国科学院西北高原生物研究所

校   对：王晓芳 兰州大学草地农业科技学院 在读博士生

声明：该文仅代表编译者对论文的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。

摘   要

研究背景：近几十年来，过度放牧和气候变化的双重影响使得高寒嵩草草甸发生了不同程度的退化，导致在相同地理和气候单元下植物群落微斑块的分异及多稳态的共存特征。

研究方法：采用时空转换的方法，探讨青藏高原高寒嵩草草甸（alpine Kobresia meadows）不同演替稳态微斑块植物群落数量和比例特征变化，以明晰高寒嵩草草甸微斑块及群落特征演化的耦合关系。

研究结果：

（1）高寒嵩草草甸不同退化演替稳态中，随着放牧强度的增高，其地上总生物量呈降低趋势，其中，放牧强度≤3.65羊单位/公顷的草场其夏季地上总生物量最高（196.2 ± 20.3 g m^-2），且显著高于其他放牧强度草场；而研究范围内其他放牧草场夏季地上总生物量差异不显著。

（2）高寒嵩草草甸禾本科和莎草科植物功能群重要值、地上生物量和生态位宽度随着放牧强度的增高而显著降低。

（3）≥0°C积温、总降水量、海拔、经度和纬度对高寒嵩草草甸不同稳态微斑块功能群特征分异影响的累积贡献率不足20%。

研究结论：

（1）过度放牧可以降低高寒嵩草草甸的初级生产力，但生态系统可以通过改变植物群落组成和结构抵御放牧干扰，以维持系统生产能力的相对稳定。

（2）过度放牧可以通过改变微斑块的比例造成植物群落的状态转变，并据此建立了植物群落微斑块特征及系统稳定性的协同变化关系。

关键词：高寒生态系统退化，微斑块，多稳态，过度放牧，演替

前   言

高寒草甸占青藏高原总面积的35%以上，作为高原畜牧业生产的主体（张金霞等, 2003），其植被状况的优劣，不仅对当地畜牧业生产，同时对黄河和长江流域水文生态特征以及风、旱、涝、沙尘暴、水土流失等自然灾害的发生及危害程度均具有重大影响（杨汝荣, 2002）。近年来，受到气候、经济、政策、文化等多重因素的影响，高寒嵩草草甸植被发生不同程度的演化（孟凡栋等, 2014），尤其在家庭牧场自主经营模式下，牧场间景观破碎度增加，出现了多演替稳态共存特征（曹广民等, 2007）。

草地生态系统是由若干有序的、具有一定结构、功能和动态变化规律的离散等级层次组成（Jørgensen et al., 2016; Wellemeyer et al., 2019），微斑块作为系统小尺度空间结构单元，其属性特征在空间上相互隔离，又彼此渗透，其性状、结构和格局特征对评估草地现状、明晰草地演替驱动因子及演替过程具有重要意义（乌云娜等, 2012）。

自然生态系统微斑块的形成以地形、地貌特征为基础对水热资源进行再分配（Gonzalez et al., 2010），以植物群落为核心对微斑块土壤养分（如无机氮等）进行拦截、转移、转化和积累（Tongway, 1996; 李小军等, 2011; 乌云娜等, 2014; 张凤杰等, 2018），最终形成具有鲜明特征的土壤-植物复合体，而该复合体也可以反映系统构件特征（Wedin & Tilman, 1996; Klinerová & Dostal 2020; Lauren, 2018），因此，微斑块被认为是生态系统对环境及干扰响应的“指示器”。

放牧是人类对高寒嵩草草甸作用时间最长，作用效果最为深远的一种干扰方式，其作用强度的不同对植被群落结构、土壤理化性质、生态系统的结构和功能、景观格局等均具有深远影响（Proulx et al.,1998; 杨利民等, 2001）。放牧对草地影响的基本作用单元为微斑块（张卫国等, 2003; 石明明等, 2015; 胡艳宇等, 2018），而放牧对不同微斑块作用强度不同，导致了草地生态系统微斑块之间的迁移和渗透，使得放牧强度同微斑块格局演化之间存在多重时间尺度上的重叠和分异（Nicola et al., 2010; 贾甜华, 2019），进而影响了系统的总体特征。了解地形、地貌、气候、干扰对高寒嵩草草甸微斑块及其格局的影响，对明晰草地稳定性维持及稳态转化机制，剖析草地自稳定性维持过程具有重要意义。本研究以青藏高原典型高寒嵩草草甸微斑块植物群落特征及地表特征为研究基础，探讨（1）相同地理和气候单元下，放牧强度不同是否可以造成多稳态的共存；（2）高寒嵩草草甸微斑块特征同草地演化之间的耦合关系，以期为高寒嵩草草甸可持续发展研究提供理论基础。

材料和方法

样地的选择

根据“气候-土壤-植物综合顺序分类法”（the Comprehensive and Sequential Classification System of Grassland），高寒嵩草草甸植被类型归属于“寒冷潮湿多雨冻原、高山草甸类”，据此，选择青海省气候特征满足≥0°C积温处于659.1-1228.4°C，生长季降水量处于257.5-693.7mm，湿润度（降雨量/0.1×积温）处于2.4-5.3的海北州、玉树州、果洛州、海西州、海南州的相应区域为采样区域，并根据高寒嵩草草甸植物群落和地表特征的实地勘察数据，最终确定109个采样点（图1）。

图1 采样点及其替代稳定状态。

演替稳态的确定

根据高寒嵩草草甸被动-主动退化假说（the passive‐active degradation process hypothesis）及高寒嵩草草甸植物群落和地表特征，将其退化演替过程划分为8个稳态（Cao et al., 2007），分别为：禾本科-矮生嵩草草甸（Poaceae-Kobresia humilis meadow），矮生嵩草草甸（K. humilis meadow），禾本科-矮生嵩草和高山嵩草草甸的过渡稳态（Poaceae-K. humilis to K. pygmaea transitional meadow），高山嵩草草甸草毡表层正常期（healthy mattic epipedon in K. pygmaea meadow），高山嵩草草甸草毡表层加厚期（thickening mattic epipedon in K. pygmaea meadow），高山嵩草草甸草毡表层开裂期（cracking mattic epipedon in K. pygmaea meadow），高山嵩草草甸草毡表层剥蚀期（eroded mattic epipedon in K. pygmaea meadow）和黑土滩-杂类草次生裸地（black‐soil beach meadow）（图 1）。由于某些稳态植物群落数量特征可以在放牧强度改变的条件下快速演替，因而本研究将高寒嵩草草甸划分为更为稳定的5类稳态：第一类（I），主要包括禾本科-矮生嵩草草甸（Poaceae-Kobresia humilis meadow），矮生嵩草草甸（K. humilis meadow）以及禾本科-矮生嵩草和高山嵩草草甸的过渡稳态（Poaceae-K. humilis to K. pygmaea transitional meadow）；第二类（II），主要包括高山嵩草草甸草毡表层正常期（healthy mattic epipedon in K. pygmaea meadow）和高山嵩草草甸草毡表层增厚期（thickening mattic epipedon in K. pygmaea meadow）；第三类（III），主要包括高山嵩草草甸草毡表层开裂期（cracking mattic epipedon in K. pygmaea meadow）；第四类（IV），主要包括高山嵩草草甸草毡表层剥蚀期（eroded mattic epipedon in K. pygmaea meadow）；第五类（V），主要包括黑土滩-杂类草次生裸地（black-soil beach meadow）。

样品测定及计算方法

采样时间为2011-2012年8月植物生长盛期。植物群落数量特征调查采用样线方法，在每个样地沿着100 m样线进行采样，每个样带选取8个样方，样方面积为50 cm × 50 cm。分别收集每个样方每种功能群（功能群主要包括禾本科（Poaceae）、莎草科（Cyperaceae）、豆科（Fabaceae）、杂类草（forbs）和灌丛（shrubs））地上生物量，60-80°C烘干48h，称重；记录每种功能群盖度。同时记录每个样方总盖度、坡度、坡向、坡位，以及每个样地经纬度，采用非结构式问卷调查确定每个样地的放牧强度（林丽，2017），以确定家庭牧场的面积、放牧牲畜的种类和数量以及草场开始和结束放牧的日期。按照一头牦牛的放牧强度等于4只绵羊的放牧强度计算（Xu，1994），将研究样地放牧强度设置为4个梯度，分别为：<3.65、3.65-7.50、8.25-13.00和>13.00羊单位ha^-1。当高寒嵩草草甸退化为黑土滩-杂类草次生裸地时，通常草地已经无放牧利用价值，此时标记的放牧强度是该稳态最后放牧时的放牧强度。

数据的统计分析

微斑块类型按照植物在微斑块中建群种/功能群+亚建群种/功能群命名，将所有微斑块划分成禾本科-矮生嵩草微斑块、矮生嵩草-高山嵩草微斑块、高山嵩草微斑块、高山嵩草-杂类草微斑块及杂类草微斑块（曹广民等, 2007; 林丽, 2017）。

以微斑块植物功能群盖度、地上生物量和重要值的平均值表征高寒嵩草草甸各稳态植物功能群特征（Lin, 2017）。以微斑块植物功能群重要值为基础数据，应用Shannon-Wiener指数计算高寒嵩草草甸各稳态植物功能群的生态位宽度特征（Lin，2017）。采用SPSS（19.0）对植物功能群地上生物量、盖度、重要值和生态位宽度进行单因素方差分析，并计算每种功能群各数量特征在各稳态中的均值和标准误。其中地上生物量、盖度、重要值和生态位宽度的公式如下：

其中盖度是一个样地中一个植物功能群的盖度，x_i是一个样方中一个植物功能群的盖度，n是样地中样方的数量。

其中AGB是一个样地中一个植物功能群的地上生物量，y_i是一个样方中一个植物功能群的地上生物量，n是样地中样方的数量。

其中重要值是一个样地中一个植物功能群的重要性，x_i是一个样方中一个植物功能群盖度，y_i是一个样方中一个植物功能群的地上生物量，n是植物功能群的数量。

其中B_i是一个样地中植物功能群的生态位宽度，P_ij是样方中植物功能群的重要值。每一类微站点具有某种环境特征的概率计算为具有该环境特征的微站点数量与微站点总数的比值。利用R3.6.1软件进行冗余分析（RDA），计算所有微位点植物功能群与各环境因子的耦合关系。

湿润度数据的确定：以1962-2012年全球日气候历史数据网络（Daily Global Historical Climatology Network-Daily，GHCN-D）和中国气象局国家气象信息中心制作的“中国地面气候资料日值数据集”为基础，选取日降水和日均温两个要素，通过中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室开发的《基于Matlab的国际主要气象站点数据空间插值预处理系统》（软件登记号：2014SR142569，软件分类号：30200-7500）和澳大利亚国立大学开发的商业软件ANUSPLIN气象数据空间插值方法，生成空间网格为1km的气温和降水栅格数据。并以此为基础确定不同样地气温和降水量（王军邦等, 2017）。

微斑块功能群特征同气候因子之间的关联性分析：采用R（Version 4.0.5）软件的RDA冗余分析以经度、纬度、海拔高度、≥0°C积温和年降水量为环境因子，以微斑块功能群特征为响应变量，分析环境因子对响应变量变化的贡献率。

结   果

微斑块植物功能群特征

高寒嵩草草甸地上生物量同其所处演替稳态的关系比其所处地理位置和气候因素的关系更为密切。研究发现，当放牧强度大于3.65羊单位/ha-1时，高寒嵩草草甸植物生长其地上生物量干重为95.2±7.8 ~ 100.6±9.5 g m^-2，且各稳态之间的初级生产力间无显著差异（p > 0.05）。而当放牧强度低于3.65羊单位/ha^-1时，其植物生长盛期地上生物量干重为196.3±20.3 g m^-2，显著高于放牧强度大于3.65羊单位/ha^-1的所有稳态。因此，高寒嵩草草甸地上生物量干重随放牧强度的变化而发生变化。其中，随着放牧强度的增加，禾本科、莎草科和豆科功能群地上生物量显著降低，但其他功能群地上生物量干重较前3者的功能群稳定，进而导致在大范围放牧强度和大空间尺度下，高寒草甸的总生产力的稳定（图2）。

图2 不同演替稳态下植物功能群（PFGs）地上生物量特征。I、II、III、IV和V分别代表Poaceae-Kobresia meadow and Poaceae-K. humilis to K. pygmaea transitional meadow; healthy and thickening mattic epipedon in K. pygmaea meadow; cracking mattic epipedon in K. pygmaea meadow; and eroded mattic epipedon in K. pygmaea meadow and black‐soil beach meadow。a、b、c、d代表同一稳态下5种植物功能群的显著性差异。

高寒嵩草草甸随着放牧强度的增加禾本科、莎草科和豆科的重要呈降低趋势，杂草呈增高趋势，而灌木保持相对稳定。由于重要值可以反映其在植物群落中的资源获取能力，是植物群落数量特征的一个综合性指标，因此利用微斑块功能群重要值变化趋势特征将高寒嵩草草甸划分为3个演替阶段：第一阶段主要包括禾本科-嵩草草甸（Poaceae-Kobresia meadow），矮生嵩草草甸（K. humilis meadow）和禾本科-矮生嵩草和高山嵩草草甸的过渡稳态（Poaceae-K. humilis to K. pygmaea transitional meadow）），这一类稳态处于短期禁牧或轻度放牧条件下，植物群落甸以禾本科植物为优势种，为放牧退化演替的起始阶段。第二个阶段（主要包括高寒高山嵩草草甸草毡表层正常期（healthy mattic epipedon in K. pygmaea meadow），高寒高山嵩草草甸草毡表层加厚期（thickening mattic epipedon in K. pygmaea meadow）和高山嵩草草甸草毡表层开裂期（cracking mattic epipedon in K. pygmaea meadow），这一类稳态的主要特点为以莎草科为优势种。第三个阶段主要包括包括高山嵩草草甸剥蚀期（eroded mattic epipedon in K. pygmaea meadow）和黑土滩-杂类草次生裸地（black-soil beach meadow），这一类稳态的主要特点为杂类草成为植物群落的优势类群，而禾本科和莎草科成为伴生种。豆科和禾本科植物功能群对放牧强度改变的响应相似，因此不再赘述（图3）。

图3 不同演替稳态下植物功能群（PFGs）重要值特征。I、II、III、IV和V分别代表Poaceae-Kobresia meadow and Poaceae-K. humilis to K. pygmaea transitional meadow; healthy and thickening mattic epipedon in K. pygmaea meadow; cracking mattic epipedon in K. pygmaea meadow; and eroded mattic epipedon in K. pygmaea meadow and black‐soil beach meadow。a、b、c、d代表同一稳态下5种植物功能群的显著性差异。

高寒嵩草草甸禾本科、莎草科、豆科和杂草生态位宽度均随着放牧强度的增加而减小。根据各功能群生态位宽度随放牧强度的变化趋势，将这一退化演替过程划分成三个阶段。第一阶段主要包括禾本科-矮生嵩草草甸（Poaceae-Kobresia humilis meadow），矮生嵩草草甸（K. humilis meadow）、禾本科-矮生嵩草和高山嵩草草甸的过渡稳态（Poaceae-K. humilis to K. pygmaea transitional meadow）、高山嵩草草甸草毡表层正常期（healthy mattic epipedon in K. pygmaea meadow）和高山嵩草草甸草毡表层增厚期（thickening mattic epipedon in K. pygmaea meadow），它们的共同特点是禾本科、莎草科、豆科和杂草的生态位宽度均最高。第二阶段主要包括高山嵩草草甸草毡表层开裂期（cracking mattic epipedon in K. pygmaea meadow）、高山嵩草草甸草毡表层剥蚀期（eroded mattic epipedon in K. pygmaea meadow），它们的共同特点是禾本科植物生态位被莎草科植物，使得莎草科植物替代禾本科植物成为系统可食性牧草生态位宽度最大的植物功能群。第三个阶段主要包括黑土滩-杂类草次生裸地（black-soil beach meadow），该阶段的特点是禾本科、莎草科、豆科和杂草的生态位宽度都大幅减小，而灌丛的生态位宽度增加。然而，这并不说明高寒嵩草草甸向高寒灌丛草甸方向演替，而是由于灌丛草甸一直被用作夏季牧场，导致灌丛向高寒嵩草草甸方向演替，说明相比冬季草场作为夏季牧场的灌丛草甸退化更为严重（图4）。

图4 不同演替稳态下植物功能群（PFGs）生态位宽度特征。I、II、III、IV和V分别代表Poaceae-Kobresia meadow and Poaceae-K. humilis to K. pygmaea transitional meadow; healthy and thickening mattic epipedon in K. pygmaea meadow; cracking mattic epipedon in K. pygmaea meadow; and eroded mattic epipedon in K. pygmaea meadow and black‐soil beach meadow。a、b、c、d代表同一稳态下5种植物功能群的显著性差异。

积温、降水、海报高度和经纬度对高寒草甸微斑块分布影响的特征

以海拔高度、经度、纬度、≥0°C积温和降水量为环境变量，以禾本科、莎草科、豆科、杂类草和灌丛的盖度、地上生物量和重要值为响应变量，通过RDA冗余分析发现：上述环境变量的主变量对微斑块中禾本科、莎草科、豆科、杂类草和灌丛数量特征变化的累积解释能力分别为13.29%、8.07%、9.05%、6.44%和2.44%。其中，经度和纬度对禾本科功能群数量特征变化的影响达到显著水平（P < 0.05）；降水量和纬度对莎草科功能群数量特征变化的影响达到显著水平（P < 0.05）；降水量和经度对豆科功能群数量特征的影响达到显著性水平（P < 0.05），经度对杂类草功能群数量特征变化的影响达到显著水平（P < 0.05）；但由于环境变量对植物功能群特征变化的解释能力低（图5），因此，经纬度、海拔高度、降水量和≥0°C积温都不是导致高寒嵩草草甸植物群落微斑块功能群数量特征分异的主要原因。

图5 微气候因子与高寒嵩草草甸微斑块功能群数量特征关联性分析。A、F和K分别代表禾本科的生物量、盖度和重要值；B、G和L分别代表莎草科的生物量、盖度和重要值；C、H和M分别代表豆科的生物量、盖度和重要值；D、I和N分别代表杂草的生物量、盖度和重要值；E、J和O分别代表灌丛的生物量、盖度和重要值；P、Q、R、S、T分别表示≥0°C累温、降水量、纬度、经度和海拔高度；图中Poaceae、Cyperaceae、Fabaceae、Forbs、Shrubs 分别代表禾本科、莎草科、豆科、杂类草、灌丛功能群数量特征为响应变量，环境变量对其变化的贡献率。

微地形对高寒嵩草草甸微斑块特征的影响

对研究中所有调查样方进行统计分析，发现：11.1%属于禾本科-矮生嵩草微斑块，16.3%属于矮生嵩草-高山嵩草过渡微斑块，36.2%属于高山嵩草微斑块，16.6%属于高山嵩草-杂类草微斑块，19.8%属于杂类草微斑块。高山嵩草微斑块出现的比例最高（表1）。

大多数微斑块位于坡度小于10°的阳坡或半阳坡或山间山谷中。其中同一牧场微斑块的比例和产量会随放牧强度变化而发生改变。例如，同一牧场位于坡中的小嵩草微斑块其生产力就会低于同一牧场其他坡位微斑块的生产力，其中一部分原因是处于坡底的牧场由于所处区域气候条件相对优越而通常被牧民用于母畜繁殖地或应对自然灾害的紧急避难地，因此被保护的较好，导致超过90%的禾本科-矮嵩草微斑块出现在此种地形条件下（表1）。

从高寒嵩草草甸总盖度和草毡表层特征同微斑块比例之间的关系上分析，随着放牧强度的增加，植物群落总盖度呈下降趋势。高山嵩草草甸草毡表层剥蚀期（eroded mattic epipedon in K. pygmaea meadow）总植物群落盖度与黑土滩-杂类草次生裸地（black-soil beach meadow）差异不显著，但低于其他稳态。此外，我们的研究结果也证实了高山嵩草草甸要想维持草地的相对健康需要维持草毡表层处于一个相对合理的厚度（通常为4-5厘米）（表1）。

表1 不同样地下高寒草甸微站点比例

讨    论

高寒草甸多稳态共存特征是对恶劣环境和放牧干扰的相应和适应

高寒草甸所处气候环境恶劣，且长期处于放牧和气候变化反复干扰下仍能保持相对稳定的生产能力说明该系统具有一定的自我稳定性维持能力。

高寒嵩草草甸大约在2.4亿年前演化而来（Herzschuh, 2006; Shen et al ., 2008）。青藏高原目前的高山草甸土是在全新世晚期（∼7-5 ka BP）风积和全新世中期（4 ka BP）水积而成（Zhang, 2019）。青藏高原畜牧业生产已有大约7300年的历史（Miehe et al., 2009; Simons & Schön, 1998; Simons et al., 1994），大规模畜牧业生产也有大约3600年的历史（Qiu et al., 2015）。因此，高寒嵩草草甸具有悠久的畜牧业使用历史，在此期间气候和人口密度都有较大波动（例如，青藏高原在公元6世纪曾出现过大规模的人口波动）（Liao & Sun, 2003）。千百年来，高寒草甸生态系统一直是青藏高原畜牧业生产的重要生产资料而被广泛利用，这导致了高寒嵩草草甸具有了一定的受干扰后系统构件的稳定性维持能力和恢复能力。

多稳态共存特征可以使高寒嵩草草甸在恶劣环境中抵抗干扰，保持生态系统构件特征的相对稳定

大量研究表明，高寒草甸退化演替呈现为非线性离散稳态变化特征（Liu et al., 1999）。改革开放以来，有家庭联产承包责任制引发的家庭牧场的区别化经营引起了家庭牧场放牧强度的变化，改变植物群落的数量特征（如盖度、高度、叶面积指数等）以及植物群落对干扰响应策略（Zhang, 1990）。

青藏高原高寒嵩草草甸绝大多数植物（如K. pygmaea或K. humilis）都是以无性繁殖为主（Zhou et al., 1986）。这类植物的特点是随着放牧强度一定程度的增加，其分蘖数、叶片和幼芽密度呈增加趋势，这可能同该类植物无性枝条的拓植从最外层叶片开始，分蘖节间距亦随着放牧强度的增加而缩短。加之，随着放牧强度的增高，伴随着根土比和根系生物量的迅速增加，加剧了土壤养分供应与植物生长对养分需求之间的矛盾，且这种供需矛盾在无性系的中心区表现尤为突出（Cao et al., 2010），导致了在重放牧强度下，无性系中心区域分蘖枝的死亡，进而在高寒高山嵩草草甸和高寒矮生嵩草草甸出现大量无植被覆盖的微小尺度斑块的原因（图6）。

图6 高寒高山矮嵩草草甸（Kobresia pygmaea Meadow）无性系无植被覆盖区域（用白色椭圆表示）

高寒嵩草草甸随着牲畜放牧强度的增加，系统地上生物量与地下生物量之比呈降低趋势（Cao et al., 2010），这一方面由于家畜的采食和践踏可以刺激根系的生长，增加土壤紧实度（Fan et al., 2020），减少水分渗透率（Dai et al., 2019），增加根系主要分布层次死根的密度（Lin, 2017），增加草毡表层厚度（Hou et al., 2004; Zhu, 2002），进而改变植物群落的生长和组成结构。例如，由于禾叶型植物（包括禾本科和莎草科）生态位宽度的缩小，导致出现大量无植被植物覆盖的裸露空间，这些空间在高强度放牧下可能被耐牧或不可食植物所占据（Lin, 2017），生态系统的这种策略一方面使得其在生长期保持相对稳定的生产力，且减少了系统对畜牧业生产的服务能力，客观导致了放牧强度的降低或家畜退出放牧草场，进而使得受损生态系统的到休养生息的机会，开始新一轮的演替，但这种演替相对缓慢，具有有关研究推算，无放牧价值的黑土滩-杂类草次生裸地在不放牧条件下需要70-80年才能恢复到高寒高山嵩草草甸（Chen, 2016）。

本研究亦发现，当放牧强度增高，高寒嵩草草甸禾本科功能群被抑制的条件下，生态系统原来处于亚优势种的功能群（如莎草科）和毒杂草的生态位宽度会被提高，用以利用生态系统剩余资源，进而维持了系统生产能力的相对稳定，且这种现象在重度放牧条件下表现的尤为突出。加之，家庭牧场的分户经营，由于牧场经营者采取的经营策略的不同，导致了家庭牧场间植物群落特征的差异（Lin et al., 2022），客观上形成了相同的地形和气候条件下多稳态共存特征（Cao et al., 2007）。因此，在过度放牧条件下高寒嵩草草甸向可食性牧草产量低的方向演替是生态系统的为抵御过度放牧干扰的一种自我调节的过程。

总之，高寒嵩草草甸在青藏高原分布广泛且能适应一定范围的放牧强度，同植物群落对干扰的适应性演化关系密切，且这种演化变化会引起地表特征、土壤水分和养分的协同变化。而随着家庭牧场间以围栏为单位的物理分割，导致了植物-土壤系统累积变化特征的固化，导致在相同地理和气候单元下多稳态共存现象的形成。

高寒草甸的微斑块特征可能同系统稳定维持密切相关

高寒嵩草草甸微斑块系统在空间上相互独立，在功能彼此相关，在一定干扰条件下，生态系统可以通过小尺度微斑块的自组织调节，实现系统整体特征的稳定。高寒嵩草草甸植物群落通常呈聚集性分布特征（Zhang, Huang, et al., 2003），并形成不同格局规模和强度的斑块镶嵌体，根据植物-土壤系统的关联性特征，每个微斑块的植物群落特征均可以反映其所处的微地形和微气候特征。根据岛屿生物地理学理论（island biogeography theory），微斑块可以被认为是“岛屿”，周围地区可以被认为是“海洋”（MacArthur & Wilson, 1967）。这种斑块镶体的稳定性取决于物种周转率、斑块面积和斑块之间的距离（Bueno & Peres, 2019）。虽然放牧干扰作用于整个高寒嵩草草甸生态系统，但其不同微斑块的影响是不均匀的，这种非匀质干扰特征加剧了生态系统景观的破碎化（Jessica et al., 2017），导致，随着退化演替的进行，微斑块的相互渗透和转移，进而实现系统在一定干扰强度下小尺度的变化以维持大尺度稳定；在过度干扰强度下发生状态转化（Zhang, Huang, et al., 2003）。

不同类型的微斑块在高寒嵩草草甸不同演替稳态广泛存在。水分、温度、地形和海拔对高寒嵩草草甸微斑块植物功能群特征分异的影响较弱，而放牧强度同微斑块植物功能群特征和比例之间发生了协同变化关系。高寒嵩草草甸放牧强度的增加，其中可食牧草比例高的微斑块呈降低趋势，不可食牧草比例高的微斑块呈增加趋势。这种有家畜放牧行为引起的微斑块比例的变化在改变植物群落的组成和结构的同时维持了植物群落地上总生物量稳定，但导致稳态的转化。高寒嵩草草甸是一个开放系统，系统构件对外部干扰具有非线性调节能力，这种系统构件因子的非线性叠加效应（即生态系统对干扰的正反馈和负反馈效应），容易导致生态系统对干扰强度变化的滞后响应，进而导致生态系统总体特征呈现阶段性变化特征（Liu et al., 1999）。但干扰强度达到一定临界值时，其微斑块同基质之间即可发生相互渗透和转化，导致植物群落稳态的转化（Oborny & Hubai, 2014）。因此，放牧干扰强度对草地生态系统的影响是一个渐进的、连续的变化过程，但导致不同稳态转化的阈值具有不连续特征，导致高寒草甸不同稳态间的转化表现为跃变性而非渐变性。

在青藏高原寒冷干燥的气候条件下，高寒嵩草草甸具有较高的植物群落微斑块多样性，决定高寒嵩草草甸退化程度的是微斑块的比例和格局，而不仅仅是系统植物群落物种丰富度。

近70年来，人为活动在中国高寒嵩草草甸生态系统特征再塑造和资源演化过程中发挥了重要作用（Yang et al., 2016）。在小时空尺度上，高寒草甸退化的根本原因是人类对生态系统的不合理利用，过度放牧不可避免地改变了可食性牧草微斑块的数量，进而降低了高寒嵩草草甸生态系统对区域经济和社会服务能力（Wang, 2004）。因此，尽管基于微斑块系统的高山嵩草草甸服务功能的评估可以明晰草地的演化过程，制定退化稳态修复模式，但解决高山嵩草草甸退化问题的根源在于草地管理。

结   论

（1）过度放牧降低了高寒草甸的初级生产力，但生态系统可以通过对植物群落的组成和结构的调节抵消部分放牧干扰的影响，维持系统的生产能力的相对稳定。

（2）过度放牧可以通过改变微斑块中可食性和不可食性牧草的比例来改变植物群落的组成和结构，引起系统演替稳态的转变，而植物群落微斑块演化与系统稳态之间的协同变化很大程度上维持了青藏高原高寒嵩草草甸地上生物量的相对稳定。

文章信息

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/glr2.120527

排版：王楚怡

统筹：王新宇 沈锦慧 秦泽平

声明：该文仅代表编译者对论文的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。