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期刊名称：Grassland Research  ( 草 地 研 究 )

英文标题：Sand rice,a promising future crop for desert and marginal lands in northern China

中文标题：沙蓬，一种适宜中国北方沙漠和边际土地的未来作物

第一作者&通讯作者: 赵鹏善，中国科学院西北生态环境资源研究院

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编译：王亚杰 兰州大学草地农业科技学院 在读博士生

说明：该文仅代表编译者对论文的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。

摘要

流动沙丘先锋植物沙蓬（Agriophyllum squarrosum）是一年生苋科沙生植物，广泛分布于我国北方的沙漠和沙地。沙蓬营养价值均衡全面，食用历史悠久，耐逆性强，是具有未来气候韧性的潜势作物。过去十年间，沙蓬已在沙地和黄土地实现了引种栽培，在乌兰布和沙漠和腾格里沙漠开展了规模化的种植。通过对沙蓬自然群体调查，以在腾格里沙漠中发现的最高单株产量估算发现，目前引种栽培的产量远低于其最大潜力。目前沙蓬驯化主要依赖自然选育和诱变育种。我们从自然群体和化学诱变突变体库中筛选获得了一些农艺性状优异的品系，如株型结构紧凑、高产、表皮毛减少和植株矮化等。培育沙蓬新品种，在沙地和边际土地开展规模化沙蓬种植，可促进经济增长，增加粮食供给多样性，助力“胡焕庸线”破局，服务我国北方沙区可持续发展。

关键词

Agriophyllum squarrosum，从头驯化，沙漠植物，藜麦，沙蓬

前言

胡焕庸线，又称黑河-腾冲线（以下简称胡线），是中国的一条人口和地理分界线。胡焕庸线沿和400mm等降水线、农牧交错带基本重合（图1a；Zhang et al., 2022）。胡线东西部地区发展不平衡，尤其胡线以东和以西区域之间发展均衡，严重限制了西部地区人民群众获得现代化带来的红利。我国北方干旱区大部分分布在胡线以西，如塔克拉玛干沙漠、巴丹吉林沙漠和腾格里沙漠，以及毛乌素、浑山达克和科尔沁沙地，气候主要受中纬度西风环流以及西风带与东亚夏季风协同控制（Chen et al., 2019, 2017）。气候变化将加速全球全球干旱区的扩张（Huang et al., 2016）。在生态保护和修复的过程中，如何充分利用沙地资源促进经济发展、提升粮食供给，助力“胡焕庸线”破局，促进区域间均衡发展？合理利用沙漠资源促进经济增长和作物生产，是打破胡线困境、缩小中国区域发展差异的必要条件。

图1  沙蓬分布范围、营养比较、栽培和育种。(a)沙蓬在北半球中纬度的分布范围。红色三角形表示文献记录的分布地点，蓝色圆圈表示种子采样地点。孔雀绿线是400 mm等降水线。(b)腾格里沙漠中的一株成年沙蓬。(c–e)在中国的 (c、d)乌兰布和(e)腾格里沙漠进行的大规模栽培。机械收割后的茎秆残留物如(d)所示。(f,g)Adonis分析比较了沙米和藜麦之间的营养相似性。(f)蛋白质、总氨基酸、脂肪、碳水化合物和水分5个种子成分变量比较，原始数据来自Liu et al. (2022)和Zhao, Li et al. (2023)。19项淀粉理化指标，包括直链淀粉含量、d(50)和d[4,3] (μm)处粒径分布、DP6‐12、DP13‐24、DP25‐36和DP37峰处的支链淀粉链长分布、85℃时的溶解度(%)和膨胀度(%)、热力学参数起始温度（T0），峰值温度（Tp），终止温度（Tc），糊化范围温度（DT），糊化焓值（DH），糊化特性的峰值黏度（cP），崩解值（cP），最终粘度（cP），回生值（cP），糊化温度(°C)，原始数据来自Li et al. (2016)和Han et al. (2021)。(h)皋兰站黄土地上生长的GX‐1 (h)和GX‐2 (i)沙蓬株系。(j-m)4个沙蓬株系品种下胚轴长度变化。(n)astcl1和野生型(SPT)植物。(o)dwarf1/shy1和野生型(SPT)植物。AEX，科尔沁沙地的阿尔乡株系；DLN，浑善达克沙地的多伦南株系；HLHR，浑善达克沙地的浩来呼热株系；沙坡头株系。

苋科沙蓬（Agriophyllum squarrosum, 2n = 18）分布在北半球中纬度干旱和半干旱地区的沙丘上（图1a, b; Zhao, Li et al., 2023）。它的地理范围西至里海周边，东至胡线周围和科尔沁沙地（图1a; Zhao et al., 2022; Zhao, Li et al., 2023）。其分布范围内的年平均降水量为283 mm，范围为25~1176 mm（Zhao et al., 2022）。先锋植物沙蓬种群的建立可有效促进其他沙丘植物的入侵和定殖，是流动沙丘群落演替和植被恢复的起点（Zhang et al., 2003）。此外，沙蓬种子沙米是巴丹吉林沙漠和腾格里沙漠周边地区的传统名小吃，早在我国唐代，沙米已然是一种重要的军粮补给。并且自唐朝（公元688年）以来也被用作军粮（Zhao, Li, et al., 2023）。沙米营养全面，富含蛋白质及必需的氨基酸（尤其是赖氨酸），易于消化，可久服不饥，坚筋骨，清热祛疫（Zhao, Li, et al., 2023）。为了促进我国北方干旱区可持续发展和提升粮食供给多样性，我们课题组在2010年率先提出并开展了沙蓬从头驯化研究工作，以期培育一种新的气候韧性作物（Chen et al., 2014; Zhao, Li, et al., 2023; Zhao, Ran, et al., 2023）。在过去的十年中，我们成功实现了沙蓬在沙地和黄土地的引种栽培，并选育了一些如株型结构紧凑和/或产量较高的优良品系（Zhao, Ran, et al., 2023）。目前已在不同的沙漠地区实施了规模化的种植，其中包括2019-2021年在乌兰布和沙漠（每年200公顷）以及2022年在腾格里沙漠（每年约33公顷），经济效益已初步显现（图1c-e; Zhao, Ran, et al., 2023）。

生态可持续发展与沙蓬种植

在全球范围内，边际土地复垦已被广泛用于提升粮食产量，例如，1990年至2015年，中国西北地区的耕地面积扩大了2.48×10⁶公顷，其中74.90%由草地转化（Kuang et al., 2022）。土地复垦不可避免地加剧了环境可持续发展的风险，诸如地下水短缺和土壤侵蚀，并将加剧干旱和半干旱地区的荒漠化（Kuang et al., 2022）。事实上，规模化沙蓬种植确实增加了灌溉用水，目前每公顷年用水量约为1.80×103 m³，远低于甘肃春小麦的灌溉需水量（3.60×10³ - 4.68×103m³每年） （Hu et al., 2011; Zhang & Wang, 2019）。优化田间管理并协调降水与灌溉的时间可进一步提高沙蓬水分利用效率。鉴于沙蓬的生态功能属性，在沙丘上种植沙蓬对局域生物多样性减少几乎没有影响，相反可能增加多样性，特别是植物多样性。此外，机械收获后的沙蓬茎和根残体可能起到类似于草方格沙障的作用，显著减少了冬春季当地的扬尘和土壤风蚀（图1d）。然而，还需要定量试验来测量总风蚀、地下水消耗、肥料和水利用效率以及当地生物多样性的变化。这些信息对大规模种植沙蓬影响脆弱沙漠生态系统环境可持续发展的全面评估至关重要。

营养特性和无麸质饮食

和全营养超级食物藜麦（Chenopodium quinoa）相比，沙米营养成分全面、均衡，其种子蛋白质（22.87%）、脂肪（8.79%）和赖氨酸（7.56%）含量更高，碳水化合物（53.87%）含量更低，（Zhao, Li, et al., 2023; Zhao, Ran, et al., 2023）。沙蓬和藜麦种子在代谢物组成上没有显著的物种间生物标志物，而代谢通路富集分析发现，沙米和藜麦之间含量差异较大的化合物主要和半乳糖、淀粉与蔗糖代谢途径有关（Zhao, Li, et al., 2023; Zhao, Ma, et al., 2016）。在单个组分和代谢物方面，有研究表明沙蓬与藜麦具有相似的营养和代谢物特征（Zhao, Li, et al., 2023)。然而基于5个种子组分变量（p = 0.001; 图1f; Liu et al., 2022; Zhao, Li, et al., 2023）以及19个淀粉的理化指标（p = 0.005; 图1g; Han et al., 2021; Li et al., 2016） ，采用Adonis分析发现沙米和藜麦之间存在显著差异。这些结果表明，沙米和藜麦物种间的差异主要是由多个组分的差异组合效应导致的。同时，沙蓬不同生态型之间种子组分也存在较大的种内变异（图1f）。例如，沙蓬种子大小在其分布范围内呈经度梯度变异模式，降水是种子大小地理变化的主要驱动因素（Zhao et al., 2022）。因此，量化自然群体间的营养组分差异和可塑性变化，并解析遗传、环境和遗传-环境相互作用效应，是利用自然选育开展沙蓬品种培育的基础。在不同的研究中使用不同的分析方法可能导致同一变量在物种间和物种内存在较大差异。

藜麦是国际食品学界公认的全谷物食品，已被视为无麸质食品的重要组成部分（Bergamo, et al., 2011; Graf, et al., 2015; van der Kamp, et al., 2014;Zevallos, et al., 2014）。与藜麦一样，在沙米麸皮和胚乳，只有微量的醇溶谷蛋白蛋白质中，蛋白只占微不足道的一部分（Fairbanks, et al., 1990; Peng, et al., 2017; Thanapornpoonpong, et al., 2008）。然而，数量安全只是无麸质饮食的必要条件。必要条件，对沙米麸质乳糜泻毒性表位的定性定量检测，采用肠上皮细胞和乳糜泻小鼠模型等体内体外相结合的实验（Bergamo, et al., 2011; Zevallos,et al., 2012, 2014）对沙米蛋白免疫安全性的定量评估至关重要。还需要对沙米进行类似藜麦的临床研究，以确定短期和长期食用沙米后，乳糜泻患者的安全日摄入量和胃肠道免疫反应（Zevallos, et al., 2012, 2014）。

产量与自然选择

产量是最重要的驯化性状之一。沙蓬大规模栽培的平均产量为22.5~37.5 g·m⁻²，显著高于2002年首次引进的黄土栽培（3.90 g·m^-2; Chang et al., 2003）和自然群体产量（2.10-6.60 g·m^-2; Chen et al., 2014; Zhao, et al., 2016），但是远低于基于在腾格里沙漠发现的最大单株估算的产量潜力128 g·m^-2。因此，改进机械收获和育种创新是提高沙蓬产量的紧迫任务。通过自然选育从野生群体中培育出优质品系，初步选育的6个品系，六个初选培育品系的单株的产量在22.7 g-85.2 g之间，估算的产量范围为28.5 g -130 g m^-2（Zhang, Zhao, Zhou, et al., 2018）。沙蓬自然群体的来源地显著影响开花起始时间、成熟时间和生殖生长的资源分配。例如，来自半干旱地区的三个品种（DL、NM和AEX）具有较早的开花期（播种后73 d -86 d）、较短的生长期（播种后142 d -157 d）以及较大的种子直径（2.22 mm -2.34 mm），但与来自干旱地区的品系相比，单株产量较低（22.7 g -63.5 g）（Zhang, Zhao, Zhou, et al., 2018）。最新的品系GX‐1单株产量为209 g，预计单位面积产量为177 g·m^-2（图1h; Zhao, Ran, et al., 2023）。另一个品系GX‐2具有出苗整齐，株型紧凑，侧枝少，穗长，早熟、分枝少，穗长，成熟期早的特征（图1i），其单株产量在黄土地可达90 g，表明GX‐2更适合密植。以上所述优良品系的产量已进行了田间试验测量，为了监测产量的稳定性，还需要在规模更大的试验田和不同的环境条件下进行进一步试验。需要指出的是，像小麦、水稻”大宗作物和玉米等主食作物追求产量增加的模式，并非我们驯化沙蓬的最初动机和最终目标。因为，提高沙蓬的产量应该在不加剧荒漠生态系统环境成本的前提下进行。

诱变育种和基因组编辑

沙蓬以自花授粉为主，其在物种形成和适应恶劣的荒漠环境过程中逐渐进化演变出了多种性状（Chen et al., 2014）。密集的表皮毛，可塑性伸长可以防止紫外线辐射对其的损害，而下胚轴的塑性的伸长在应对春季多风季节的沙土掩埋时幼苗的出苗和成活具有重要意义（e.g., 在5月; 图1j–m; Zhang, 2019; Zhao, Ran, et al., 2023）。然而，密集的毛状体会导致人体严重的过敏症状，进而对田间管理和收割工作产生影响，此外，长下胚轴严重影响株型结构（Zhao, Li,et al., 2023; Zhao, Ran, et al., 2023）。因此，改良野生杂草性状成为沙蓬驯化的主要目标。现已经利用3种不同生态型的沙蓬，构建了3个甲基磺酸乙酯诱变突变体库，从14个M2家族中分离出了20个具有表皮毛减少表型的突变体（Zhao, Ran, et al., 2023）。

其中，从沙坡头（SPT）突变体数据库中鉴定出的A. squarrosum trichomeless1，其地上部分表现出了表皮毛减少的特征（图1n; Zhang, Zhao, Zhao, et al., 2018）。其表型变异受隐性突变控制，可以稳定地在代间传递（Zhang, Zhao, Zhao, et al., 2018; Zhao, Ran et al., 2023）。在中国两个干旱试验站（沙坡头，宁夏，沙地；皋兰，甘肃，黄土地）的田间栽培表明，过去3年中astcl1植株完成了其生活史，并具有一定的生产能力。这些结果确认了采用诱变育种开展沙蓬从头驯化，快速选育单一驯化性状的栽培品系的可行性。对于下胚轴，dwarf1突变体表现出矮化性状和短下胚轴，因此被重新命名为dwarf1/shy1（图1o）。通过测序定位和图位克隆技术，突变位置已被初步确定在0.81 Mb的区间内，并且一个与brassinosteroid‐6‐oxidase 2 (BR6ox2)同源的基因被认为是dwarf1/shy1突变体的候选基因（Zhao, Li, et al., 2023）。文献调查表明，在模式植物拟南芥和主食作物水稻、玉米和大麦中，BR6ox2同源基因的突变导致了类似的矮化性状（Castorina & Consonni, 2020）。说明沙蓬可能利用了一些保守的遗传元件来调节其发育和环境适应性。从基于大宗作物的知识转化中获得的转化信息可以加速对沙蓬关键农艺性状潜在功能基因组学的解析，还可通过分子标记辅助选择来实现沙蓬栽培品系的快速培育。

基因组编辑技术，特别是CRISPR-Cas技术，已经在作物育种和种质创新方面产生了革命性的影响（Gao, 2021）。对于沙蓬而言，愈伤组织容易诱导和繁殖，然而，茎和根器官再生效率较低，植株再生几乎未曾取得成功（Zhang et al., 2021; Zhao et al., 2018）。因此，遗传转化是应用基因组编辑技术于沙蓬中的技术瓶颈。最近，一些绕过组织培养的递送系统的技术方法已经出现，如快速处理根瘤农杆菌共培养（Fast-TrACC）和直接递送法（Cody et al., 2023; Maher et al., 2019）。包括烟草脆裂病毒病毒单导RNA（sgRNA）递送系统（Ellison et al., 2020）、胚轴外植体转化（Che et al., 2021）、大麦条纹花叶病毒基于sgRNA的递送方法（Li et al., 2021）以及切-浸-生芽递送系统（Cao et al., 2023）。应用这些递送方法可能有助于迅速改良沙蓬的农艺性状。应用这些递送方法可能使得迅速改良沙蓬的农艺性状成为可能。

结论与未来展望

在过去的12年中，为了提高中国北方干旱区荒漠资源的利用率，增加粮食供应的多样性，我们的工作重点放在了沙蓬的营养品质和遗传选育。共采集了75个自然群体的943个单株种子样本，基本覆盖了沙蓬在哈萨克斯坦和中国大部分沙漠和沙地的自然分布区。此外，我们还成功构建了包含7193个独立M2家族的3个化学诱变突变体库。这些材料为沙蓬功能基因组学和种质创新奠定了坚实的基础。

沙蓬在功能性食品开发方面具有巨大潜力，尤其是在补充代餐和无麸质食品方面。通过初步自然选育和诱变育种，已经培育出一些具有高产能力的优良品系。与藜麦类似，对沙蓬进行进一步的重要研究工作应着力创新食品加工工艺，开发高附加值食品，探索更加有效的技术手段增强农艺性状，选育区域专用的新型栽培品系促进规模化种植。因此，将沙蓬驯化为未来的农作物是中国北方沙漠和边缘土地实现食品安全和环境可持续性的双赢战略。

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/glr2.12065

引用格式：Zhao, P., Ran, R., Sun, H.,Liu, Y., Li, X., Wang, C., Zhao, X., & Chen, G.(2023). Sand rice, a promising future crop fordesert and marginal lands in northern China.Grassland Research, 2(4), 260-265.https://doi.org/10.1002/glr2.120656

排版：张莉

统筹：沈锦慧 秦泽平

声明：该文仅代表编译者对论文的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。

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GR 期刊介绍

Grassland Research是我国草业科学领域第一本国际学术期刊，季刊，由中国草学会和兰州大学共同主办。该刊受中国科技期刊卓越计划高起点新刊项目支持，由国际出版集团John Wiley & Sons Australia, Ltd.提供出版及宣传服务，于2022年正式出版。

 Grassland Research论文刊发范围广，综合性强。从分子到全球变化层面，全维度聚焦草业科学及其在人类可持续发展中的作用。期刊将刊登天然草原，栽培草地、草坪和生物能源作物，以及草地生态系统三大板块的基础性和应用性研究成果、综述、论点等类型的文章。优先考虑发表青年学者优秀研究成果，期待成为青年科学家喜爱的国际学术交流主阵地。

在创刊前三年，Grassland Research将免收版面费，以OA形式通过全球化出版平台Wiley Online Library出版。