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期刊名称：Science of the Total Environment
中文标题：一类广布的地下哺乳动物亚科表型进化和分布变化的环境和气候驱动因素
英文标题：Environmental and climatic drivers of phenotypic evolution and distribution changes in a widely distributed subfamily of subterranean mammals
文章链接：https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2023.163177
第一作者：康宇坤（甘肃农业大学草业学院）
通讯作者：苏军虎（甘肃农业大学草业学院）

编译者：康宇坤 甘肃农业大学草业学院 博士研究生
说 明：该文仅代表编译者对论文的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。

✦ 引言✦

相似环境下，定向选择往往会驱动物种发生趋同进化，但是中性或选择性力量可以“抵消”这种驱动力，改变趋同发生的程度，使物种形成遗传和表型上的差异。例如，表型差异可以来自物种对相同选择因素的不同响应方式和对局部不同微环境的特殊响应，也可以来自不同的历史事件。因此，与趋同进化相比，相似环境下的表型分异是不可预测的，相关研究不仅可以打破我们对相似环境中物种进化的固有认识，而且可以加深我们对物种进化过程的理解。
对于地下啮齿动物来说，黑暗、低氧和高二氧化碳的地下环境形成了它们环境的相似性。鼢鼠亚科（Myospalacinae）是一类广泛分布于东亚且高度适应地下生活的啮齿动物，在我国长江以北，由东向西地分布着该亚科下的8个物种（高原鼢鼠Eospalax baileyi，斯氏鼢鼠E. smithii，秦岭鼢鼠E. rufescens，罗氏鼢鼠E. rothschildi，甘肃鼢鼠E. cansus，中华鼢鼠E. fontanierii，草原鼢鼠Myospalax aspalax及东北鼢鼠M. psilurus）。以往研究多关注于它们趋同的形态适应、生理适应及生态适应，而其头骨却表现出较大程度的种间形态差异，这为相似环境下物种表型分异的研究提供了极佳的模型。此外，该亚科物种在我国的分布横跨四种气候类型，覆盖了不同的响应气候变化的敏感区域，这也为首次探索地下广布种的分布对气候变化的响应提供了难得的材料。

✦ 研究方法✦

基于在全国分布范围内多年野外采集所积累的鼢鼠亚科大量样本，首先通过几何形态学（Geometric morphometrics），在MorphoJ 1.06d中分别使用主成分分析（principal components analysis，PCA）和典型变量分析（canonical variate analysis，CVA）对每个鼢鼠亚科物种的头骨几何形态和种间形态差异进行分析，使用two separate blocks偏最小二乘（two separate blocks partial least squares，two separate blocks PLS）来判断头骨质心大小与形状之间的相关性。根据已有研究中使用全基因组数据建立的鼢鼠亚科物种系统发育关系，在Mesquite 3.51中模拟了一个完全相同的系统发育树，选择在几何形态分析中所揭示的种间最主要的鉴别特征，分别使用最大似然法（maximum likelihood，ML）和最大简约法（maximum parsimony，MP）进行鼢鼠亚科物种的头骨形态祖先特征重建；最大似然法采用Markov k-state 1（MK1）模型，最大简约法中所有特征状态均视为无序。此外，从WorldClim 2数据库中以2.5弧分的空间分辨率获得了代表当前气候条件（1970-2000年）的样本采集区域内的19个生物气候变量和海拔数据，在MorphoJ 1.06d中，使用two separate blocks PLS来分析环境变量与头骨质心大小和头骨形状之间的相关性。
物种分布模型建立中，我们使用Maxent模型进行分析，经过筛选，选取了10个生物气候变量及海拔、坡向和坡度作为总环境变量；从WorldClim 2数据库中获得了2050-2070年代未来气候条件数据，使用BCC-CSM1-1（Beijing Climate Center Climate System Model，version 1.1），CCSM4（Community Climate System Model，version 4），及MIROC5（Model for Interdisciplinary Research on Climate，version 5）三种全球气候模型来分析每个全球气候模型的四种代表性浓度途径（RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5）下的鼢鼠亚科物种未来分布。

✦研究结果✦

本研究首先通过几何形态学分析了8个种头骨形态的种间差异，归纳出颌额缝（premaxillary-frontal suture）、顶嵴、颌颌缝（premaxillary-maxillary suture）及上臼齿这4个存在显著种间特异性的结构在每个物种头骨上的具体形态特征，为鼢鼠亚科物种在形态水平的物种鉴定提供了重要的参考；基于上述4个形态特征，通过重建祖先状态发现，现存种中仅有罗氏鼢鼠和中华鼢鼠在这4个结构上始终遵循着祖先状态至今，表明与祖先种相比，鼢鼠亚科物种头骨表型在进化历程中发生了较大程度的变异。

图2 鼢鼠亚科物种头骨形态差异分析及溯祖模拟 A：主成分分析对头骨背面种间形态差异的可视化；B：基于maximum likelihood和maximum parsimony两种方法对种间差异最大的头骨4个形态特征进行祖先特征重建

图3 鼢鼠亚科物种头骨形态主要特征示意图 A：头骨背面；B：头骨腹面；C：第一上臼齿（M1）上半部分及第三上臼齿（M3）下半部分基于从WorldClim 2数据库中获得的19个生物环境变量和海拔数据及采样地经纬度数据，研究执行了头骨几何形态与环境变量间的two separate blocks偏最小二乘分析，发现了温度相关变量和降雨相关变量与头骨形态变化的显著相关性，这表明除遗传因素外，温度和降雨等环境因素对头骨种间形态分异的形成也做出了一定程度的贡献，暗示鼢鼠亚科物种对局部微环境差异的响应可能助力黑暗、低氧的地下环境中的表型分异发生。

图4 头骨几何形态与环境变量间的two separate blocks偏最小二乘分析生态位模型模拟结果表明，海拔、气温年较差和最暖季度降水量是影响鼢鼠亚科物种在我国分布的主导因素；在四种代表性浓度途径下，预计未来短期内（2050S和2070S），8个物种在我国的适宜栖息地面积将逐渐减小。

该成果以“Environmental and climatic drivers of phenotypic evolution and distribution changes in a widely distributed subfamily of subterranean mammals”为题发表于Science of the Total Environment。甘肃农业大学草业学院康宇坤博士为论文第一作者，苏军虎教授为论文通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金面上项目、国家重点研发计划子课题、甘肃省科技计划项目、甘肃省高等学校产业支撑计划项目及甘肃农业大学优秀博士论文培育基金等项目的联合资助。

排版：王楚怡
统筹：王新宇
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