文章信息

编译者：尤杨  兰州大学草地农业科技学院  在读博士生

说  明：该文仅代表编译者对论文的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。

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摘要

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背景：放牧地提供多种生态系统服务，包括储存大量土壤碳（C）的能力；然而，我们对影响土壤碳在管理方面的响应因素的认识还不够深入。

方法：在本文中，我们综述了美国东南部地区放牧地管理对土壤碳的影响。

结果：大多数研究（68%）表明，适当的管理增加了土壤碳储量，平均碳积累速率为1.4 Mg C ha⁻¹ year⁻¹。其余（32%）研究结果显示，管理措施对土壤碳储量没有显著影响。没有研究报告指出管理措施对土壤碳含量产生负面影响。土壤碳储量的最大增加速率（8 Mg C ha⁻¹ year⁻¹）与农田转为牧场有关，而过度种植豆类作物到草地导致了最低的碳固存速率（0.2 Mg C ha⁻¹year⁻¹）。

结论：考虑到土壤碳累积速率和放牧地占据的广阔区域，本综合研究的数据证实，采用改良管理措施可以增加美国东南部土壤碳固存量。此外，由于大多数改良管理措施也可以产生协同效益，它们可能有利于饲料和牲畜生产以及其他生态系统服务。

关键词：放牧，管理，牧场，土壤碳

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前言

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放牧地包括天然放牧地和栽培牧场，是大气中CO₂的重要汇，在整个碳循环通量中发挥着重要作用（Bracho et al., 2021; Gomez-Casanovas et al., 2018; Paudel et al., 2023）。热带森林的大部分碳储存在地上植被中，而放牧地生态系统中高达90%的碳储存位于地下（Schuman et al., 2001）。因此，碳可以很容易地转移到土壤中长久地储存。由于土壤碳比与植物生物量相关的碳更稳定，放牧地土壤碳固存为减缓大气温室气体排放提供了一种长期的替代方案（Silveira et al., 2022；Sollenberger et al., 2019; Xu et al., 2016）。预计放牧地土壤约含有世界土壤碳储量的10%-30%（Eswaran et al., 1993），且每年封存约0.2 Pg C（Follett & Schuman, 2005）。

美国天然和栽培草地牧场占地广阔（约占土地面积的三分之一）（Wear & Greis, 2012）；因此，即使放牧地土壤中碳的含量有很小的变化，也会对整个碳循环产生重大影响（Follett & Reed, 2010）。美国大部分的放牧地是位于干旱和半干旱地区的天然牧场，而栽培草地牧场则集中在湿润的美国东部（东经99°；Barnes et al., 2003）。由于美国东南部的气候条件主要为温暖潮湿，牧场有较大的生产潜力，而且常常对管理有良好的响应（Derner & Jin, 2012）。然而，该地区的碳分解速率也相对较高，限制了碳在土壤中的封存程度，特别是在以粗质的土壤为主的地区，这些土壤对退化的保护有限（Silveira et al., 2014）。

放牧地土壤碳平衡取决于光合作用产生的植物源碳输入量和呼吸作用导致的碳损失量。大量文献表明，增加植物生物量生产的管理措施（如施用氮肥、适当的放牧管理和使用豆科植物）通常会导致土壤中碳输入量的增加，从而增强土壤碳封存。Conant等（2001，2017）报告称，土壤碳对管理的响应具有正向、负向或没有变化。作者们将这些相反的结果归因于管理、温度、降水和土壤特性之间复杂的相互作用。大多数改进的管理措施还可以带来其他协同效益，例如提高牧草和牲畜产量；因此，它们可能会对生产和生态系统服务产生积极影响。

土壤碳响应管理的方式因气候、土壤类型、管理强度和植被组成而异（Godde et al., 2020; Wu et al., 2022）。与土壤碳固定相关的文献资料非常丰富；然而，大多数研究都集中在评估温带地区的土壤碳储量在管理措施下的短期和长期变化上（Schuman et al., 2002），而对亚热带湿润放牧地区的关注则较少。针对美国东南部地区土壤碳管理调控响应方向和程度的信息相当有限。为了填补这一知识空白，本研究旨在综合关于放牧地管理对美国东南部土壤碳固定可能产生影响的相关信息。

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材料和方法

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地理环境

地理上美国东南部由11个州组成，包括阿肯色州、阿拉巴马州、佛罗里达州、乔治亚州、肯塔基州、路易斯安那州、密西西比州、北卡罗来纳州、南卡罗来纳州、田纳西州和弗吉尼亚州。美国东南部大部分地区位于I级东部温带森林生态区（Bailey, 1983; Omernik, 1987, 2004），具有广泛的温带湿润气候（从亚热带湿润到大陆性湿润），以及密集多样的森林植被（Gilliam et al., 2011）。热带湿润森林生态区域只覆盖了美国东南部的一小部分，主要位于佛罗里达州南部，其特点是全年温暖的气温、被淹没的沼泽和湿地以及独特的红树林植被（环境合作委员会，1997）。东南部地区广泛出现各种极端天气和气候事件，包括热浪、低温爆发、洪水、干旱、冬季风暴、热带风暴和龙卷风（Ingram et al., 2013）。

美国东南部的土壤种类繁多，该地区有12个土壤纲中的8个。在该地区湿润温暖的部分，Ultisols是最主要的土壤纲，而在热带湿润的部分，Histosols和Inceptisols很重要（Soil Survey Staff, 1999）。该地区以森林、耕地和牧场为主要土地利用方式（Asseng, 2013）；然而，在过去的十年里，许多州都经历了城市的显著扩张（Nedd & Anandhi, 2022）。

元分析

通过在Web of Science和Science Direct上搜索“土壤碳”、“土壤有机碳”、“美国东南部”、“计划烧荒”、“放牧管理”、“放牧用地”等关键词，对相关已发表数据进行了文献分析。本综述旨在包括美国东南部的所有可用文献，无论研究持续时间、土壤深度或结果如何报告。搜索条件中未包括时间范围。虽然使用“土壤碳东南”等关键词最初识别了许多论文，但其中大多数并未专门针对放牧生态系统，因此未纳入本分析。

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结果

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经过仔细审查，共选出27篇论文。这些研究中评估的管理措施包括放牧管理、植物物种操纵和计划火烧（见表1和S1）。当将土壤碳浓度和土壤密度信息纳入考虑范围时，可以利用土壤深度和上述信息估算土壤碳储量。

表1. 评估美国东南部放牧生态系统土壤碳（C）和净生态系统碳平衡管理效果的出版物列表。

^a参考文献按时间顺序排列。

本文所检索的文献包括在阿拉巴马州（2）、阿肯色州（2）、佛罗里达州（12）、乔治亚州（5）、肯塔基州（3）、田纳西州（1）、密西西比州（1）、北卡罗来纳州（1）和弗吉尼亚州（2）进行的研究，这些研究代表了美国东南部的温带和亚热带草地（见图1）。大多数研究（27个研究中有20个）的优势植物由暖季多年生牧草（即巴哈雀稗[Paspalum notatum Flügge]、狗牙根[Cynodon dactylon L.]和长颖星草[Cynodon nlemfuensis Vanderyst]）、单播或与冷季牧草（高羊茅[Festuca arundinacea Schreb]）和一年生黑麦草（Lolium multiflorum Lam.）或豆科植物（根茎花生[Arachis glabrata Benth.]）组合组成。在27项研究中的两项中，作者评估了在冷季鸭茅果园草地（Dactylis glomerata L.），以及一些草地早熟禾（Poa pratensis L.）和白三叶草（Trifolium repens L.）草地土壤碳。土壤类别包括Alfisols、Ultisols、Entisols和Spodosols，研究持续时间为2至49年（平均13年，中位数7年）。土壤深度范围为5至500 cm，大多数（56%）研究的是深度≤30 cm的土壤碳响应变化。27项研究中有6项评价了深度≥1 m的土壤碳。

图1. 美国东南部土壤碳研究的地理分布。

大多数研究（68%）报告称，管理措施会导致土壤碳含量增加。剩余的32%的研究显示，管理措施对土壤碳含量没有影响。除了一项研究表明刈割降低了土壤碳含量外（Franzluebbers & Stuedemann, 2009），没有其他研究报告称管理措施会对土壤碳含量响应产生负面影响。当检测到管理对土壤碳的积极影响时，报告的平均碳积累量为1.4 Mg C ha⁻¹ year⁻¹。土壤碳储量的最大增加与从农田到牧场的转化有关（土壤碳平均固存率为8 Mg C ha⁻¹ year⁻¹在转化后的2至6年）（Machmuller et al., 2015）。相反，相对较低的土壤碳固存率通常与豆科植物在牧草中过度播种（0.2 Mg C ha⁻¹ year⁻¹）有关。

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讨论

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放牧管理

研究中评估的放牧方式包括放牧强度（Conant et al., 2003; Dubeux et al., 2006; Silveira et al., 2013; Wang et al., 2014），放牧方法和采食方案（Apfelbaum et al., 2022; Dubeux et al., 2006; Franzluebbers et al., 2012; Franzluebbers & Stuedemann, 2009; Gomez-Casanovas et al., 2018; Johnson et al., 2022; Mosier et al., 2021; Wilson et al., 2018; Xu et al., 2021）和营养管理（Franzluebbers & Stuedemann, 2009; Silveira et al., 2013）。长期研究表明，放牧强度增加导致土壤碳储量增加。然而，在短期（≤5年）研究中，放牧强度对土壤碳响应的影响不太明显（表2）。

表2. 描述放牧强度对土壤碳(C)响应影响的研究。

Conant等（2003）评估了在弗吉尼亚州四个不同地点的放牧管理强度对土壤碳响应的影响。在不同地点平均而言，放牧强度较高的系统中的土壤碳储量比放牧强度较低或刈割的处理高约22%（或8.2 Mg C ha⁻¹）。作者报告称，放牧处理之间的土壤碳含量差异中约有50%发生在表层10 cm深度。作者将放牧强度较高的管理措施所产生的积极响应归因于由于净初级生产力和生物量分配的变化而导致的土壤碳输入量的差异。在美国北卡罗来纳州进行的一项为期4年的研究中，Wang等（2014）报告称，高放牧强度（定义为放牧率和补充水平的组合）导致0-30 cm土壤中的碳储量比低放牧强度高出25%。然而，佛罗里达州连续放牧的美洲雀稗草地的放牧管理强度对土壤碳含量没有显著影响。作者报告说，在高放牧管理下，他们观察到与大颗粒（250-2000  µm）相关的碳含量增加。他们将这一现象归因于更密集管理系统中更高的初级生产和碳输入。

Silveira等（2013）研究了在佛罗里达州轮牧的美洲雀稗和百慕大草牧场中不同放牧强度（低、中等、高）对土壤碳的影响，并报告称没有发现显著的处理效应。然而，作者报告称，低放牧强度促进了颗粒有机物部分的碳积累，而这种积累量高于中等和高放牧强度。这一反应与Conant等（2003）和Dubeux等（2006）报告的信息一致。这些研究表明，管理会影响碳在不同大小/密度土壤分层中的分布。值得注意的是，由于Conant等（2006）和Silveir等（2013年）的研究都是短期（2-4年）研究，因此可能需要更长时间才能在整体土壤中观察到C含量的差异。Franzluebbers和Stuedemann（2009）的研究证实了这一假设，显示出在经过12年处理后，低放牧率比高放牧率下土壤碳储量更大；然而，在之前的一篇文章中，作者在研究的前5年没有检测到不同处理下土壤碳的显著差异（Franzluebbers & Stuedemann, 2005）（表2）。这一响应强调了长期研究对于证明土壤碳对管理措施响应方向和幅度的重要性。

放牧方式和牧草利用

Apfelbaumet等（2022）、Johnsonet等（2022）和Mosieret等（2021）评估了连续放牧与适应性多围栏放牧对土壤碳储量和土壤呼吸的影响。根据土壤类型、地形和土地使用历史，在密西西比州、阿拉巴马州和肯塔基州选择了五个配对的地点进行研究。结果表明，在5个配对位点中，有2个位点没有检测到处理对土壤碳的显著影响。在其他三个地点，适应性多围栏牧场的土壤碳（0-100 cm）平均比连续放牧系统高13%（9 Mg C ha⁻¹）。这一反应归因于与不同放牧制度相关的土壤碳输入的数量和质量的增加。作者证明，适应性多围场农场比连续储存系统有更大的地上和地下生物量。此外，植物种类组成也存在差异，这些差异可能会影响植物向土壤输入碳的数量和化学特征。

在阿肯色州进行的一项为期13年的研究中，Amorim等（2020）和Xu等（2021）评估了放牧管理（放牧方式和植被采食制度）对不同景观位置土壤有机碳（SOC）和高锰酸盐可氧化碳的影响。作者报告称，在各种放牧管理制度中未观察到土壤碳的显著变化。这种缺乏差异的原因被归因于研究地反复施用家禽粪便，而这种管理方式可能比放牧对土壤碳有更强的控制作用。

Franzluebbers和Stuedemann（2005）比较了不同类型的牧草利用情况（刈割、低放牧强度和高放牧强度）以及未刈割的百慕大草草地，结果表明，在5年后，刈割草地的土壤碳储量（0-15 cm）低于放牧或未收割的草地。在管理12年后，处理之间的差异更加明显（Franzluebbers et al., 2012）。刈割的牧草带走的生物量减少了碳的输入，并对微生物介导的碳转化产生负面影响（Franzluebbers & Stuedemann, 2009）。作者还报告称，12年后，放牧和未刈割的草地之间的土壤碳储量也有差异（53.6 vs. 43.8 Mg ha⁻¹）。与放牧系统土壤碳储量相关的是由于更多的粪便和尿液沉积以及随后在这些区域积累的牧草有关，这可能加速了SOC的积累（Franzluebbers et al., 2012）。

受放牧影响的土壤碳的变化方向和程度是不同的，常常被报道有正向、负向或中性的响应。Wadeet等（2022）和Wilsonet等（2018）评估了放牧对佛罗里达州繁殖和栽培美洲雀稗牧场土壤碳的长期（15年）影响（表3）。15年后，两项研究都报告了放牧地区土壤碳（0-5 cm）相对于未放牧地区的增加；但在0 ~ 30 cm深度时，两组间差异不显著。结果表明，取消放牧导致植被组成和植物碳在地上、地下组分之间的分配发生了变化。同样，在佛罗里达州的一项为期3年的研究中，Gomez-Casanovaset等（2018）使用涡动相关方差技术评估了放牧对美洲雀稗和C₄原生草（即Andropogon spp., Axonopus spp.和Panicum spp.）混合牧场二氧化碳同化率的影响。研究人员报告称，在年尺度上，放牧草地的碳积累量平均比未放牧系统高出154 g C m⁻²，并增加了净碳储存量。在为期3年的研究结束时，放牧草地成为净碳汇（−93.3 g C m⁻² year⁻¹），而未放牧草地则成为向大气输送碳的净源（+22 g C m⁻² year⁻¹）。研究人员表明，放牧通过去除地上生物量和减少总初级生产和生态系统呼吸，提高了CO₂汇的强度。

表3. 长期（15年）对在佛罗里达的播种和栽培的美洲雀稗牧场放牧对土壤碳类的影响。

氮肥

氮肥施用是美国东南地区常用的一种方法，用于增加牧草产量和提高家畜性能（Dubeux et al., 2011；Liu et al., 2011；Silveira et al., 2015）。氮肥还可以影响土壤中碳输入的数量和质量；然而，土壤对施加氮肥的反应方向和程度会因土壤类型、氮肥施用量和研究持续时间而异（Ni et al., 2022）。

有关氮（以及其他营养素）添加对美国东南部土壤碳的影响的相关信息较少。Franzluebbers和Stuedemann（2009）评估了氮源（无机氮肥和肉鸡粪便）的影响，报告称在12年的处理后，土壤碳没有差异。作者报告称，虽然在施用肉鸡粪便的牧场中，土壤碳有增加的趋势，但只有施用粪便中不到4%的碳积累在土壤中。Franzluebbers等（2012）的发现也证实了这一点，他们在8年的时间里对接受肉鸡粪便或无机氮的高羊茅牧场的土壤碳（0-20 cm）进行了研究，结果显示没有显著差异。这一结果与Kingery等（1994）在阿拉巴马州的高羊茅牧场获得的信息相反。这种明显的差异可能是由于研究持续时间的不同，Franzluebbers和Stuedemann（2009）和Franzluebbers等（2012）的研究持续了12年，而Kingery等（1994）的研究持续了15-28年。

土地利用变化与植物物种调控

土地利用变化，如自然植被或农田向牧场的转变，被广泛认为是土壤碳响应的关键驱动因素（Conant et al., 2004；Franzluebbers et al., 2000；Guo & Gifford, 2002；Xu et al., 2016, 2017）。Conantet等（2004）研究了弗吉尼亚州混合落叶林生态系统转化为管理良好的牧场的短期和长期影响，研究发现土壤碳在转化后没有发生显著变化。研究指出，从森林到牧场的转变所产生的影响是由转变后的管理所造成的。Franzluebberset等（2000）在美国南部Piedmont地区的长期放牧试验发现，高羊茅草地的土壤碳储量是原生林下的85%-88%，而放牧高羊茅下的土壤N储量比森林下高77%-90%。在佛罗里达州的一项长期研究中，Xu等（2016）报告称，当原生牧场被转变为更集中管理的林下牧场或美洲雀稗牧场时，土壤碳增加了28%。尽管森林放牧系统通常与土壤碳的增加有关（Nair et al., 2009；Sharrow & Ismail, 2004）， Silveiraet等（2014）报告了美洲雀稗牧场和森林牧场系统之间相似的土壤碳储量和固存率（~0.9  Mg C ha⁻¹ year⁻¹）。同样，Rolandoet等（2021）在佛罗里达州进行了一项为期12年的研究，评估了不同土地利用类型（原生森林植被、农田和作物-家畜综合系统）对土壤碳响应的影响。作者报告，与原生植被或农田相比，无灌溉的作物-畜牧业系统增加了土壤碳含量（0 ~ 30 cm）；然而，当作物-家畜综合系统被灌溉时，没有观察到明显的土壤碳差异。Allenet等（2006）研究了将农田转变为美洲雀稗或根茎多年生花生牧场6年后的土壤碳响应，并报告称土壤碳储量增加了26%（或相当于~0.4 Mg C ha⁻¹ year⁻¹）。

牧草品种和耕作体系在控制土壤中碳的积累方面也扮演着重要角色（Allen et al., 2006；Rolando et al., 2021；Tilhou et al., 2021；Wang et al., 2014）。Wang et al. （2014）。Wang等人（2014）评估了北卡罗来纳州草种和放牧强度对土壤碳的影响，报告称，在四年后，与种植一年生黑麦草/百慕大草相比，种植一年生黑麦草/苏丹草的土壤中0-10 cm的碳含量增加了约20%。在10 cm以下的深度没有观察到差异。在对种植百慕大草牧场施用氮肥或与豆科植物混播以评估土壤碳响应时，da Silva等（2022）报告称，加入豆科植物并没有显著增加土壤碳储量。实际上，作者在0-10 cm深度观察到土壤碳略有下降（施氮肥的草地为18 Mg C ha⁻¹，混播豆科植物的草地为12 Mg C ha⁻¹）。这种反应与施氮肥的牧场中较高的地上和地下生物量有关，这可能有利于土壤中碳的积累。在田纳西州进行的为期三年的研究中，Tilhou等（2021）评估了冬季堆肥放牧系统中的碳库，并对夏季管理措施（放牧或刈割干草）和三种植物物种（高羊茅，柳枝稷，或印度草和大蓝茎混播）进行了研究。作者报告称，刈割制度和植物物种都影响了0-5 cm土壤中的碳浓度。高羊茅草地的土壤碳浓度比印度草和大蓝茎混播的土壤碳浓度高13%（高羊茅为29 g kg⁻¹，印度草和大蓝茎混播为26 g kg⁻¹）。同样，放牧导致土壤碳浓度比收割干草高13%。

计划火烧

火烧可以显著改变天然和人工草地的土壤碳储存量。这些变化的程度从可以忽略不计到非常严重，其性质和方向取决于许多因素和阈值。（Boughton et al., 2015；Santín & Doerr, 2016）。大多数评估土壤碳对划定区域内火灾响应的研究都是在佛罗里达州的广泛管理的牧场进行的。（Bracho et al., 2021；Ho et al., 2018）。佛罗里达州的牧场自然会发生火灾，人们也会故意点燃火灾以增加牧草产量，同时防止灌木丛的侵占。（Kohmann et al., 2022）。在佛罗里达的松树平原景观中，频繁的火烧（每隔3-4年一次）模拟了历史条件，通常对土壤中的碳储存没有显著影响。Ho等（2018）研究了在美洲雀稗草地牧场中嵌入的湿地土壤中的长期（9年）受控燃烧对土壤中碳储量的影响，并报告称受控燃烧不会影响土壤中的碳储量。在佛罗里达的另一项研究中，Bracho等（2021）证明尽管受控燃烧影响生态系统中的碳平衡，但火灾后植被能够迅速恢复，在火灾发生约60天后恢复其光合作用能力。作者还指出，天然牧场具有很强的碳汇固存作用，碳汇封存量为1.8 ~ 4.9 Mg C Mg C ha⁻¹ year⁻¹。同样，Chamberlain等（2017）报告称，佛罗里达州的美洲雀稗牧场碳固存速率为0.7~1.6⁻¹ Mg C ha⁻¹ year⁻¹。

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结论与展望

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放牧地提供了众多的生态系统服务，包括储存大量土壤有机碳的能力。然而，我们对影响放牧地管理下土壤有机碳响应的复杂因素的理解是有限的，尤其是在亚热带和热带气候下。

美国东南部的天然和人工牧场的生产力非常高；然而，由于该地区主要为温暖潮湿的气候，有利于碳的分解，因此增加（或在某些情况下甚至维持）土壤中的碳含量可能是一项具有挑战性的任务。综上所述，放牧管理可促进土壤碳积累。大多数研究（65%）表明，采食制度、植物种类控制、施肥和计划火烧等管理措施增加了土壤碳储量，平均碳积累速率为1.4 Mg C ha⁻¹ year⁻¹。其余35%的研究表明，管理对土壤碳没有影响。土壤碳储量的最大增长与从农田转为牧场相关（平均土壤碳固存速率为8 Mg C ha⁻¹ year⁻¹），而相对较低的土壤碳固存速率通常与向草地过度播种豆科牧草相关（0.2 Mg C ha⁻¹ year⁻¹）。考虑到美国东南部土壤有机碳含量的增加速度以及本土和人工牧场所占的广阔面积，我们的研究结果表明，管理措施有潜力大幅提高该地区土壤的碳封存量。此外，由于大多数改进的管理措施不仅可以提高牧草和牲畜产量，还可以增强土壤的抗逆性，因此它们还可能为生产者提供提高土壤碳储量的激励。特定的放牧土地管理措施对土壤碳的影响受气候条件和土壤、植被类型等因素影响，因此在实施前需要谨慎评估其益处和权衡取舍。尽管本文并未旨在探讨增加土壤碳储存所面临的社会实体经济挑战，但在制定与采用能够储存更多碳或减少温室气体排放的管理措施相关的政策和激励措施时，也应考虑这些实施障碍。从研究角度来看，缺乏长期研究来为可能增加美国东南部土壤碳封存的管理策略提供信息是一个主要障碍。虽然美国其他地区以及全球其他地方有更多的相关文献资料，但需要更大的努力来评估东南部美国放牧土地管理对土壤碳储量的影响。毫无疑问，这项研究在未来几年，尤其是在亚热带和热带地区仍将是一个具有重要意义的话题。此外，与碳交易相关的市场以及人们对碳作为环境保护机制的日益关注，预计也将提升在放牧地土壤中储存碳的经济价值。

原文链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/glr2.12074

引用格式：

Silveira, M. L., Rodrigues da Cruz, P. J., Vendramini, J. M. B., Boughton, E., Bracho, R., & da Silva Cardoso, A. (2024). Opportunities to increase soil carbon sequestration in grazing lands in the southeastern United States. Grassland Research, 3(1), 69–78. https://doi.org/10.1002/glr2.12074

排版：王楚怡

统筹：秦泽平 沈锦慧 

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