✦研究亮点✦
1 真菌物种组成的独特性可能受到地理隔离（即空间效应）和环境筛选（气候、土壤、宿主特征和潜在的宿主群落组成）的驱动。
2 分层元群落结构在宿主-共生体系统中可能非常普遍。
3 在大陆尺度上（两个国家--阿根廷和中国）研究共生体群落的模式和驱动因素。

✦研究概览✦

微生物共生体的生态和进化过程对社区结构和功能具有尺度依赖性。然而，理解这些过程在不同空间尺度上的相对重要性，并解析内生真菌群落的分层元群落结构具有挑战性的。本研究评估了喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）叶片内真菌内生菌的多样性和功能在阿根廷和中国的纬向格局（每个横断面跨越约1500公里或约10个纬度），以确定环境条件（气候、土壤和宿主植物特征）和空间距离对这种模式的尺度依赖性效应。喜旱莲子草（A. philoxeroides）是一种草本植物，原产于南美洲，在18至39°S纬度之间广泛分布,已经引入到亚洲、大洋洲和北美洲温带和亚热带地区。它最初在20世纪30年代作为饲料作物引入中国，并迅速成为中国南方淡水栖息地中最为臭名昭著的入侵杂草之一，其分布范围已扩展到纬度38°N。本文首先描述了真菌内生菌物种丰富度和β多样性在两个样带上的纬度梯度,然后研究了元群落结构，并确定了内生真菌的纬度分布和多样性的尺度依赖模式,并将环境条件(气候、土壤和寄主性状)和空间距离与真菌内生菌的群落组成联系起来，采用分层多元模型方法。最后，评估了真菌营养群的纬度格局，并在空间尺度上探索了群落组成-功能(即营养群)的关系。本研究具体探讨以下问题：（1）真菌内生菌的多样性和功能的纬度模式是什么？（2）在确定真菌群落结构时，局部环境条件何时被更大尺度的地理驱动因素所取代，对真菌内生菌多样性具有关键作用的空间尺度是多少？（3）真菌内生菌群落的结构-功能关系在不同空间尺度上如何变化？

✦主要结果✦

图1 叶片内生真菌物种丰富度和元群落结构的生物地理格局。(a) 阿根廷和中国真菌扩增子序列变异(ASV)的总丰富度比较。(b)中国和阿根廷样带真菌ASV物种丰富度的纬度变化趋势。(c)利用元群落结构(EMS)分析元素揭示了叶面内生真菌的元群落结构。每个黑点表示在特定样品中存在真菌ASV。(d)地图上元群落的分布情况。分布与主要江河流域一致。CN1 ~ CN4分别代表珠江流域、长江流域、淮河流域和黄河流域。AR1 ~ AR3区分别对应巴拉那河流域、乌拉圭河流域和拉普拉塔河流域。(e)真菌群落PCoA分析。(f)每个隔间内的Beta多样性分析(样本对之间的平均Jaccard距离)。

内生真菌的丰富度和元群落结构的生物地理格局
本文使用了18,005,274个经过质量过滤的真菌ITS序列进行分析，这些序列代表了来自中国和阿根廷两个纬度横断面上的25个喜旱莲子草（A. philoxeroides）种群的375个样本。我们鉴定了6334个真菌ASV，其中只有689个（10.9%）同时存在于阿根廷和中国两地（图1a）。在阿根廷样带中，真菌内生菌的丰富度在纬度上呈现单峰模式，在c. 31°S达到峰值，但在中国样带中，从低纬度到高纬度呈线性下降趋势（图1b）。真菌内生菌元群落的结构符合Clementsian结构，其特征是显著的一致性、物种替代和边界聚集。边界聚集是这种模式的特点（沿梯度相互替换为一组）在三个离散的空间尺度上表现出来。（1）大陆尺度（the continent scale），将阿根廷和中国的元群落分离开来。（2）区系尺度（The continent scale），在阿根廷（AR-1/2/3）和中国（CN-1/2/3/4）分别将元群落分成了三个和四个独立的离散区域（图1c,d）。这些区域的分布与主要河流的排水区吻合。具体而言，CN-1到CN-4区域对应珠江流域、长江流域、淮河流域和黄河流域。AR-1到AR-3区域对应巴拉那河流域、乌拉圭河流域和拉普拉塔河流域。（3）区域尺度（The continent scale），这些区域的分类组成（ASV、物种和属）差异显著（图1e；p < 0.001，基于Jaccard或Bray-Curtis距离矩阵的PERMANOVA检验），而贝塔多样性（样本对之间的平均Jaccard距离）沿纬度非线性变化（图1f）。

图2 内生真菌群落组成与空间距离(SPAT)、环境(ENV)和宿主(host)的关系。(a)真菌群落组成的变异比例可以用三个空间子模型中的SPAT、ENV和HOST变量来解释。(b)真菌群落组成的空间限制性、基于距离的冗余分析(dbRDA)。红色箭头表示与真菌群落组成相关的环境、宿主或空间变量。(c)真菌群落相似性(Jaccard距离)和环境差异性(Euclidean距离，包括ENV和HOST性状)的距离衰减模式。

元群落结构的环境和空间驱动因素
为了揭示环境筛选和空间过程对内生真菌的元群落的尺度依赖性效应，我们将真菌内生菌群落组成的总变异分成三个空间尺度（大陆尺度、区系尺度和区域尺度）。我们评估了群落变异与气候、土壤化学性质、植物宿主特征以及样本间的空间距离等变量的相关性（图2）。首先，大陆间的群落组成差异解释了总变异的9.8%，这部分方差主要由环境变量作为解释（解释了97%的变异），而空间距离的影响不显著。具体而言，非生物环境变量（气候和土壤速效磷）解释了67%的变异，生物变量（表皮毛密度、皂苷、BI、SSL和叶片生物量）与非生物变量的交互解释了30%的变异。其次，细胞间的差异解释了总方差的21%，其中21%的方差进一步由空间距离和环境（89%）解释。空间距离解释了88%的方差，它与非生物环境变量（气候和土壤有机质）的交互解释了38%的方差。宿主特征（叶片食草和比叶面积）只解释了5%的方差。最后，区域内变异解释了总变异的69.2%，主要由空间距离解释了40%，而环境变量只解释了2%的。在这个尺度上，相当大比例的方差仍然无法解释（57%）。

图3 叶片内生真菌功能多样性的生物地理格局和驱动因素。(a)病原菌、腐生和共生真菌丰富度的纬度梯度。(b)元群落部分的真菌营养组成。雷达图代表每个元群落组成部分。每个轴上的长度（Pa，病原菌；Sa，腐生；Sy，共生）与相应营养组的平均引物序列变异体（ASVs）数量成比例。黑点是三角形区域的质心，代表营养组成。三角形的面积与每个组成部分的ASV丰富度成比例。阿根廷（c）和中国（d）中真菌营养组成的环境、宿主和空间驱动因素。(e)不同空间尺度下叶片内生真菌的群落结构-功能关系。

功能多样性的生物地理学
根据FUNGUILD数据库，将67%的真菌ASV分配给营养注释（即腐生、病原、共生或它们的组合）。腐生和病原真菌是最多样化的营养菌群，分别代表了总ASV的19%和15%。共生真菌只占总ASV的1%，多重营养菌群注释的真菌占总ASV的31.5%。在最高纬度的区室中，病原和腐生真菌的物种丰富度低于低纬度的区室，但在阿根廷和中国，总体的纬度趋势是非线性的(图3a)。各单株病原真菌ASVs的丰富度和丰度在阿根廷和中国没有显著差异(丰富度:p = 0.169，丰度:p = 0.184；Wilcoxon秩和检验)。真菌营养群的组成在元群落间存在显著差异（p < 0.001，基于Jaccard距离矩阵的PERMANOVA检验，图3b）。阿根廷和中国的不同空间和环境变量导致这些营养组成的变化。在阿根廷，营养组成受到空间距离、土壤（有机质和NH4+）和气候（PC2）影响（图3c）。在中国，营养组成受到空间距离、土壤pH值、气候（PC1、PC2和PC3）以及宿主特征（叶片生物量、叶片食草、木质素和比叶面积）的影响（图3d）。结果显示，真菌内生菌群落之间的营养组成相似性高于ASV。此外，群落组成与营养组成之间的关系在不同的空间尺度上有所变化。随着空间尺度的增加，真菌群落的营养组成对群落组成的变化变得更为敏感（图3e）。

✦ 结论✦

研究结果揭示了不同生态过程在不同空间尺度下形成的真菌内生菌分层元群落结构。空间距离与当地环境条件(气候、土壤和寄主性状)对真菌内生菌元群落结构的相对影响在空间尺度上呈非线性变化，在区域尺度上表现出明显的过渡。在区域尺度上，空间距离对真菌内生菌元群落结构的相对影响最大，超过了环境因素的影响。真菌群落组成的独特性可能受到地理隔离（即空间效应）和环境筛选（气候、土壤、宿主特征和潜在的宿主群落组成）的驱动。内生真菌的样性存在一些复杂的纬度模式，但是植物入侵对真菌内生体多样性的影响可能是有限的。分层元群落结构在宿主-共生体系统中可能非常普遍。

原文：YF, Liu M, Sosa A, Li B, Shi M & Pan XY. 2023. Hierarchical metacommunity structure of fungal endophytess. New Phytologist. doi: 10.1111/nph.19065

编译：王晓芳，兰州大学草地农业科技学院在读博士生
排版：甘露雪
统筹：王新宇
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